Ko-enfeksyon bakteri ak viral nan trip la: senaryo konpetisyon ak efè yo sou iminite lame
Sep 14, 2023
Résumé:Bakteri ak viris yo tou de patojèn enpòtan ki lakòz enfeksyon entesten, ak etid sou mekanis patojèn yo gen tandans konsantre sou yon sèl patojèn pou kont li. Sepandan, ko-enfeksyon bakteri ak viral rive souvan nan anviwònman klinik, epi enfeksyon pa yon sèl patojèn ka afekte gravite a nan enfeksyon pa yon lòt patojèn, swa dirèkteman oswa endirèkteman. Prezans sinèrjetik oswa efè antagonis de patojèn nan ko-enfeksyon ka afekte pwogresyon maladi a nan diferan degre. Triyad entèraksyon bakteri-viral-zantray enplike plizyè aspè nan siyal enflamatwa ak iminitè, otoiminite, iminite nitrisyonèl, ak mikrobiom nan zantray. Nan revizyon sa a, nou te diskite diferan senaryo ki te deklanche pa diferan lòd enfeksyon bakteri ak viral nan zantray la epi nou te rezime mekanis posib sinèrji oswa antagonis ki enplike nan ko-enfeksyon yo. Nou te eksplore tou mekanis regilasyon nan ko-enfeksyon bakteri-viral nan koòdone iminitè entesten lame a soti nan plizyè pèspektiv.
Mo kle: ko-enfeksyon bakteri-viral; transmisyon siyal; otoiminite; iminite nitrisyonèl; mikrobyom entesten
benefis cistanche pou gason-ranfòse sistèm iminitè
1. Entwodiksyon
Dyare se youn nan kòz prensipal yo nan morbidite ak mòtalite nan imen globalman [1], ki gen yon pi gwo enpak sou timoun ki poko gen 5 an [2-4]. Anplis maladi moun, divès kalite bèt volay ak bèt domestik pèdi valè ekonomik yo akòz dyare [5-8]. Enfeksyon gastwoentestinal yo ka koze pa yon varyete patojèn, tankou bakteri, viris, ak parazit. Patojèn ki ka lakòz posib yo enkli rotaviris (RV) A, norovirus (NoV) GI ak GII, adenoviris, Salmonèl, Campylobacter jejuni, Shigella, ak Escherichia coli (E. coli) [2,9]. Ko-enfeksyon patojèn sa yo souvan lakòz konsekans pi grav pase enfeksyon yon sèl patojèn [10]. Malgre ke mekanis yo nan enfeksyon sèl pa patojèn sa yo te etidye konsiderableman, yo konnen ti kras sou mekanis yo regilasyon nan ko-enfeksyon ant yo [11]. Dyare ki te koze pa ko-enfeksyon bakteri ak viral se yon pwoblèm sante enpòtan nan peyi devlope yo [12]. Konprann mekanis ko-enfeksyon yo esansyèl pou devlopman estrateji kontwòl maladi pi presi. Arpit Kumar Shrivastava et al. fè tès patojèn sou echantiyon poupou nan 130 timoun ki gen dyare egi ki soti nan yon klinik pedyatrik nan peyi Zend e li te montre ke òganis patojèn yo te sitou E. coli (30.07%), ki te swiv pa RV (26.15%), Shigella (23.84%), adenovirus ( 4.61%), Cryptosporidium (3.07%), ak Giardia flagellates (0.77%), ak 44 nan 130 ka (33.84%) te enfekte ak de oswa plis patojèn ansanm [4]. Shilu Mathew et al. teste patojèn yo nan 70 pasyan pedyatrik ak gastroanterit, e te gen divès degre nan enfeksyon viral ak bakteri melanje, ki gen ladan RV, NoV, Enteroaggregative E. coli (EAEC), ak Enteropathogenic E. coli (EPEC). Konpare ak enfeksyon RV ak NoV pou kont li, EPEC ak EAEC ko-enfeksyon agrave frekans dyare ak vomisman [13].
cistanche sipleman benefis-trete konstipasyon
Ko-enfeksyon mennen nan chanje abondans flora entesten, diminye divèsite mikwòb entesten, ak ogmante maladi flora entesten [14,15], tankou akonpli ak yon pi gwo abondans nan Clostridiaceae ak Streptococcaceae nan zantray la, mikrobyota a ka kominike dirèkteman ak selil epitelyal, ki mennen nan yon seri de evènman nan pwosesis la nan enflamatwa [13]. Kontrèman, Sabrina J. Moyo et al. analize echantiyon poupou soti nan 723 timoun ki gen dyare nan Tanzani e li te jwenn ke ko-enfeksyon yo souvan rive nan dyare, men ke patojèn nan yon sèl patojèn pafwa amelyore pa ko-enfeksyon ak diminye pa lòt moun, ki pa gen okenn efè nan ko-enfeksyon-sou-. severite dyare a [16]. Sa a se diferan de pèsepsyon ki pi souvan konprann ke plis patojèn yo, enfeksyon an pi grav, sijere ke gen kèk mekanis regilasyon ki poko pa eksplike nan ko-enfeksyon. Zantray la pote pi gwo sifas mukozal yo epi li aji kòm pi gwo ògàn iminitè nan kò imen an. Zantray la ekspoze a yon anviwònman konplèks kote li kontinyèlman ekspoze a estimilis ki soti nan plizyè antijèn etranje [17,18]. Sistèm iminitè natirèl oswa ki pa espesifik nan zantray la se premye liy defans kò nou an epi li konsiste de selil iminitè ak lòt efèktè iminitè yo. Selil iminite natirèl yo genyen yon gwoup divès kalite selil, ki gen ladan selil epitelyal entesten (IEC) [19], makrofaj mononikleyè, selil dendritik, selil asasen natirèl, selil mast, granulosit, selil M, elatriye. Efektè iminitè yo se sitou sibstans ki sekrete pa selil iminitè, tankou mucin, sekretè imunoglobulin A (sIgA), ak defensin [20]. IEC, fagosit mononikleyè, ak tisi lenfoyid ki asosye ak zantray jwe yon wòl enpòtan nan kèk eleman nan mikrobyom nan zantray ak nan reglemante repons iminitè a [21]. Anplis de sa, gen prèv k ap grandi ki montre nè otonòm ak nerotransmeteur, osi byen ke neropeptides, modile sistèm iminitè entesten an e konsa pwosesis enflamatwa entesten an [22]. Entèrik sistèm nève a (ENS) gen innervation toupatou nan lòt ògàn nan kò a, ki gen ladan sistèm nève santral la, lè li tradui siyal chimik ki soti nan anviwònman an nan enpilsyon newòn kontwole ak entegre tout aktivite kò a. Li fòme yon rezo konplike nan neuroiminite enterik pou santi ak reponn a ekosistèm dinamik aparèy gastwoentestinal la [23]. Apre eksitasyon, zantray la detekte (oswa rekonèt) molekil modèl molekilè ki asosye ak patojèn yo (PAMP) ak molekil modèl molekilè ki asosye avèk domaj (DAMPs) atravè kèk mekanis diferan [24], reglemante transkripsyon jèn en ak repons enflamatwa [25]. Dènye etid sou entèraksyon viral-bakteri te demontre ke entèraksyon viris ekaryotik-bakteri yo ka omniprésente epi yo gen enplikasyon grav pou patojèn mikwòb, sa ki jistifye plis envestigasyon [10]. Entèaksyon ant patojèn ki ko-enfekte nan yon lame ka chanje transmisyon patojèn, e efè yo jeneralman depann de lòd relatif arive patojèn nan lame a (efè preferans anndan lame) [26]. Etid klinik ak debaz nan ko-enfeksyon bakteri ak viral nan epithelium respiratwa a te repete make. Gen plis rapòte ka klinik ko-enfeksyon nan epithelium entesten an, men etid la nan mekanis entèraksyon rete nan etap inisyal la [27]. Nan revizyon sa a, nou te diskite diferan senaryo nan ko-enfeksyon bakteri ak viral nan trip la ak enpak ko-enfeksyon sou iminite entesten lame a, epi tou nou te rezime mekanis molekilè li te ye kounye a ak prezante pwoblèm enpòtan nan jaden an nan ko-enfeksyon ak entesten. patojèn ki ka bay nouvo lide pou rechèch nan lavni.
cistanche zèb-Trete konstipasyon
2. Vrè "asasen" yo se bakteri oswa viris? Lòd Enfeksyon an enpòtan
Premye rechèch sou ko-enfeksyon bakteri-viral la te kòmanse ak "grip Panyòl la", kote 95% nan mòtalite a te atribiye a ko-enfeksyon pa Streptococcus nemoni ak Staphylococcus aureus. Chèchè pi bonè yo te kwè ke sa a te yon apwòch opòtinis relativman senp kote bakteri natirèlman andòmi, tankou Staphylococcus aureus, te pran avantaj de iminite redwi ki te koze pa enfeksyon viral prensipal yo vin patojèn. Sepandan, sa a se sou-senplis; pandan ke ko-enfeksyon souvan amelyore ak pwolonje sentòm yo, li ka soulaje yo nan kèk ka [28]. Malgre ke kondisyon sa a yo jwenn nan ko-enfeksyon ak patojèn respiratwa, li se tou prezan nan yon sitiyasyon menm jan an nan ko-enfeksyon nan zantray la.
2.1. Enfeksyon viral ki te swiv pa bakteri/bakteri menase
Lè selil entesten lame yo anvayi pa viris, eta a nan manbràn selilè dezòd ak repwesyon fonksyon iminitè mennen nan ogmante vilnerabilite nan direksyon pou enfeksyon bakteri nan trip la; sepandan, lè trip la mwens sansib a enfeksyon pa bakteri patojèn ak nan yon eta defansiv, sèten viris ka estimile sistèm iminitè a nan trip la. Nan seksyon sa a, nou dekri efè diferan nan enfeksyon bakteri segondè apre enfeksyon enteroviral.
2.1.1. Viris la enfekte premye epi ankouraje enfeksyon bakteri
Modifikasyon selilè pwovoke pa viris ki abite natirèlman nan zantray la ka modile kapasite lòt patojèn (egzanp, bakteri oswa viris) pou yo respekte epi anvayi selil epitelyal yo epi yo ka pwodui oswa favorize enfeksyon ki pi grav nan imen. Fason viris yo fè sinèrji enfeksyon bakteri gen ladan mekanis endividyèl oswa konbine, tankou regilasyon reseptè selilè, dezòd baryè epitelyal, ak repwesyon sistèm iminitè a [29,30]. Viris gastroanterit transmizib (TGEV) se yon coronavirus ki karakterize pa dyare ak gwo morbidite, ak enfeksyon TGEV ki pèsistan pwovoke tranzisyon epithelial-mesenchymal entesten (EMT), sa vle di, konvèsyon selilè soti nan selil epitelyal nan selil mesenchymal ankouraje mobilite ak anvayisman ak amelyore adezyon Enterococcus. vizaj (E. vizaj) ak enterotoxigenic E. coli (ETEC) K88 nan selil [31]. Bakteri patojèn yo an premye mare nan fibronectin reseptè bakteri a atravè mekanis Zipper la epi plis mare nan integrin nan pwoteyin manbràn 5 anvayi selil la. Li tou anvayi lame a atravè espas selil elaji a. Ranvèsman nan EMT downregulates ekspresyon de integrin 5 ak fibronectin ak inibit adezyon ETEC K88 a IECs (Figi 1A) [7,31]. RV yo se viris RNA doub-cheche ki fè pati fanmi Reoviridae epi ki enfekte ti trip la atravè wout oral la. Nan yon modèl selil adenokarcinom nan kolon imen, enfeksyon RV fè selil Caco-2 yo pi fasil pou Yersinia pestis ak Yersinia pseudotuberculosis nan ti trip la nan ranfòse entèraksyon bakteri-selil bonè ak entèrnalizasyon. Pwopagasyon intraselilè bakteri mennen nan domaj òganèl intracytoplasmic, sa ki lakòz sentèz antijèn viral redwi nan mitan ko-enfeksyon [32]. Aeromonas se yon gwoup baton Gram-negatif nan fanmi Vibrionaceae, ki se patojèn enpòtan nan pwason epi ki detanzantan lakòz dyare ak enfeksyon ekstraentestinal nan imen ak bèt [33]. Pre-enfeksyon nan selil Caco-2 ak RV kapab afekte pwopriyete aderans kèk espès Aeromonas nan selil lame yo, ak efè sa a varye ak dire enfeksyon viral (Figi 1A) [34]. Listeria monocytogenes (L. monocytogenes) se yon bakteri Gram-pozitif ak yon etap kle nan patojèn li se envazyon mikwo-òganis sa a nan IECs [35]. Ko-enfeksyon RV oswa polioviris (PV) ak L. monocytogenes yo te envestige nan selil Caco-2, kote selil ki enfekte RV yo te montre yon entèrnalizasyon amelyore nan L. monocytogenes ak ankouraje replikasyon bakteri, tandiske enfeksyon PV te gen sèlman yon yon ti kras efè deranje sou antre bakteri anvan enfeksyon, anpeche pwopagasyon bakteri nan yon sèten mezi (Figi 1A) [36].
Figi 1. Ko-enfeksyon bakteri ak viral nan trip la. (A) viris ankouraje enfeksyon bakteri;
2.1.2. Viris la enfekte premye epi anpeche enfeksyon bakteri
Lè gen enfeksyon viral, sistèm iminitè natirèl lame a reponn a eksitasyon patojèn nan imedyatman; li ka limite enfeksyon patojèn nan epi apre sa, deklanche siyal apwopriye pou aktive yon repons iminitè adaptatif pou netwaye mikwo-òganis ki enfekte a. Kontrèman, lè klas iminosuppressive viris yo premye kolonize zantray la, li siprime sistèm iminitè lame a epi mennen nan kolonizasyon bakteri yo pi fasil [37]. Pou egzanp, enterovirus 71, ki ka okòmansman kolonize trip la ak lakòz blesi sistemik, aktive sistèm iminitè a ak siprime enfeksyon pa lòt patojèn nan yon etap pita [37,38].
Barton et al. rapòte ke sourit ki te enfekte ak sourit gamma-herpesvirus 68 oswa sourit cytomegalovirus te gen efè inhibition sou L. monocytogenes [39]. Efè inhibition a depann de deklanchman sistemik makrofaj yo ak pwodiksyon sitokin nan sistèm iminitè natirèl la, ki gen ladan pwodiksyon entèferon cytokine a. Dapre rezilta sa yo, li ka ipotèz ke enfeksyon inaktif pa viris ajiste lame a nan yon mòd iminite epi prepare lame a pou goumen kont defi a nan bakteri [39,40]. Astroviris ka imite wòl mikrobyota a pou fikse papòt iminitè a epi pwoteje epitelyal la kont patojèn entesten yo lè yo pwovoke ekspresyon IFN tip III nan IEC [41]. Nov enfeksyon ka jwe yon wòl pwoteksyon nan blesi entesten DSS-induit ak murin Citrobacter-induit enfeksyon entesten atravè pwovoke yon repons IFN-I ( / ) nan kolon an sourit ak ankouraje pwodiksyon Interleukin 22 (IL-22) pa lenfosit natirèl. (Figi 1B) [42].
cistanche tubulosa-amelyore sistèm iminitè
2.1.3. Viris la enfekte an premye epi replikasyon li yo afekte pa bakteri ki enfekte pita
Enteresan, detèminan enfeksyon yo pa an akò ak lòd ki enfekte nan mikwo-òganis yo. Nan kèk ka, se pa sèlman ansyen an ki afekte lèt la nan ko-enfeksyon, men dènye a ka aji tou sou sila a ki kolonize an premye. Osi bonè ke lè 1996, F. Superti et al. te jwenn ke ko-enkubasyon ak L. monocytogenes nan 37 ◦C pou 5 h mennen nan yon ogmantasyon nan sentèz antijèn RV, men li pa te afekte replikasyon PV nan selil Caco -2 [36]. Atik sa a demontre ke enfeksyon nan enterocyte-tankou selil pa diferan enterovirus te kapab afekte sansiblite nan selil yo nan envazyon segondè bakteri, men mekanis la pa te eksplore an pwofondè. Nov ak Salmonèl se gwo patojèn ki afekte sekirite sante piblik moun. Murine NoV (MNV) aktive chemen apoptotik kaspase-medyatè ki touye selil lame yo ak etabli enfeksyon pwodiktif [43]. Salmonèl se yon patojèn pwogrese ki kolonize selil lame yo, anpeche lanmò selil yo ak amelyore siviv selil yo, kidonk etabli enfeksyon alontèm nan selil lame yo [44]. Enfeksyon nan selil RAW 264.7 pa sourit NoV lakòz apoptoz ak ogmante replikasyon Salmonella Heidelberg atravè klivaj poly ADP riboz polymerase (PARP), caspases 3 ak 9 [43,45]. Men, enfeksyon ak Salmonella Heidelberg bloke pwosesis apoptotik ki te koze pa MNV, e sa ta ka gen rapò ak deklanchman chemen PI3K/Akt ki te pwovoke pa efektè sistèm sekresyon tip III SopB (Figi 1C) [45].
2.2. Enfeksyon bakteri ki te swiv pa viris
Entèaksyon entèfas ant bakteri ak viris jwe yon wòl enpòtan nan koòdone lame-patojèn. Menm jan ak 2.1, enfeksyon bakteri gen de efè sou enfeksyon viral ki vin apre. Sou yon bò, bakteri enterik ka ede tou yon pakèt enteroviris nan enfeksyon, pa egzanp, anpil bakteri enterik amelyore efikasite miscibilite PV ak kapasite nan fè pwomosyon recombination ADN viral [46]; sèten polisakarid ak lipid sou sifas bakteri enterik ka amelyore estabilite tèmik kèk viris enterik [10]. Nan lòt men an, bakteri enterik ka anpeche enfeksyon viral, pa egzanp, Salmonèl inibit replikasyon Nov nan makrofaj sourit [45]; bakteriocin CRL35 (ECRL) sekrete pa E. fecalis anpeche sentèz glikoprotein viral ki nesesè pou enfeksyon viral ak replikasyon [47]; prezans mikwo bakteriosin ak aktivite antiviral nan supernatant bakteri siyifikativman diminye tit viral nan vitro [48].
2.2.1. Bakteri enfekte premye epi ankouraje enfeksyon viral
Mikrobiota a amelyore replikasyon ak gaye enterovirus atravè plizyè mekanis. Nou souvan konprann ke bakteri ka siprime repons iminitè natirèl la pou pwoteje viris kont clearance [46,49]. Liaison dirèk nan polisakarid sifas bakteri yo ka amelyore estabilite viriyon enterik epi ogmante atachman viral nan reseptè lame yo [50].
Sèten tansyon ogmante ko-enfeksyon viral nan selil mamifè yo. Ko-enfeksyon viral ki soti nan bakteri ki asosye ak aderans bakteri ak selil [50]. Viris RNA tankou PV, enteroviris, ak NoVs egziste kòm gwoup jenetikman divès viris ak adaptasyon diferan, ak mitasyon nan RNA yo pandan replikasyon ka mennen nan rezilta danjere [51]. Li te jwenn ke enterik PV mare dirèkteman nan yon varyete de bakteri, kidonk fè pwomosyon pi fò enfeksyon viral nan selil lame yo ak medyatè pi efikas rekonbinasyon viral. Sa ki enpòtan, tansyon bakteri ki enplike nan viris ki lakòz ko-enfeksyon kontribye nan ankouraje rekonbinasyon jenetik ant de viris diferan, kidonk elimine mitasyon danjere, restore kapasite viral, ak pwodwi pitit ak kapasite pou grandi nan kondisyon otreman limite (Figi 1D) [46] . Enteroviris ka mare nan bakteri atravè polisakarid sifas bakteri. Antijèn tisi gwoup sangen (HBGAs) ki eksprime sou epithelium entesten yo panse yo dwe reseptè oswa ko-reseptè pou NoV imen (HuNoVs) [52]. HuNoV yo kominike avèk glikan HBGA yo epi yo mare nan bakteri espesifik [53]. Liaison enteroviris ak eleman anvlòp bakteri yo tou amelyore estabilite tèmik yo (Figi 1D) [54]. Lyezon dirèk nan polisakarid sifas bakteri amelyore estabilite nan patikil enterovirus ak ogmante atachman viris la ak reseptè lame yo. Sharon K. Kuss et al. te jwenn ke viabilite nan PV te siyifikativman ogmante apre enkubasyon ak Gram-negatif (E. coli) oswa Gram-pozitif (Bacillus cereus (B. cereus), E. feminen) bakteri. Ekspozisyon nan B. cereus te lakòz ogmante adezyon PV nan selil Hela ak ogmante enfeksyon pa plis pase 500% [55]. Plis etid yo te revele ke konpozan bakteri-lipopolysaccharide (LPS), peptidoglycan (PG), ak lòt polisakarid N-acetylglucosamine ki gen ladann te ogmante atachman PV nan reseptè li yo ak koule viral (Figi 1D) [55]. Li swiv ke lyezon nan eleman bakteri ogmante estabilite nan koki viral la ekspoze a tanperati ki wo epi li ankouraje adaptasyon anviwònman an nan enterovirus [56].
Efè sistanstubulosa-Trete konstipasyon
2.2.2. Bakteri anpeche enfeksyon viral
Pandan pwosesis NoV ak Salmonèl ko-enfeksyon, yo te jwenn ke Salmonella enterica pre-enfeksyon nan selil RAW 264.7 redwi replikasyon NoV nan sourit lè yo bloke viral lyezon nan makrofaj byen bonè nan sik lavi viral la epi pwovoke pwodiksyon cytokin antiviral tankou IL-6, IFN-, TNF- pita [11,45,57]. Anplis bakteri vivan, yo te montre sèten eleman bakteri pwovoke iminite antiviral natirèl atravè reseptè Toll-like (TLRs). Tip 1 pilus adhesin FimH pwovoke iminite antiviral natirèl ki asosye ak pwodiksyon IFN epi li mande patisipasyon MyD88, Trif, TLR4, IRF-3, ak siyal IFN tip I (Figi 1C) [58]. Flagellin bakteri, yon eleman enpòtan nan flagellum bakteri a, ka efektivman aktive ekspresyon jèn defans lame nan IECs, ki konsidere kòm yon gwo aktivateur iminitè nan zantray la epi ki itilize kòm yon adjuvant nan devlopman plizyè vaksen [59,60]. Zhang et al. rapòte ke tretman sistemik nan yon modèl sourit ak flagellin bakteri ka anpeche ak geri enfeksyon RV. Pwoteksyon sa a ka pwolonje nan lòt enfeksyon enterovirus, ki gen ladan viris eutherian [61]. Endiksyon nan enfeksyon antiviral pa flagellin depann de aktivasyon Toll-like reseptè 5 (TLR-5) ak NOD-like reseptè C4 (NLRC-4) sou sifas selil dendritik la ak endiksyon yo nan en. sitokin IL-22 ak IL-18 [62]. Konbinezon IL-18-pwovoke apoptoz ak IL-22-pwovoke pwopagasyon rezilta nan woulman pi vit nan selil epitelyal villi pase to a nan enfeksyon viral nan nouvo selil (Figi 1C) [61].
2.3. Mekanis Synergism oswa Antagonism ant Patojèn Enterik
Li vin de pli zan pli evidan ke kominikasyon ak entèraksyon ant bakteri ak viris jwe yon wòl enpòtan nan koòdone lame-patojèn [50]. An jeneral, efè ko-enfeksyon ak patojèn enterik divize an de gwo aspè: premye, entèraksyon dirèk ant patojèn, tankou lyezon polisakarid sifas bakteri ak patikil viral, amelyore estabilite tèmik yo [54,56]. Dezyèmman, nan aksyon endirèk, trip lame a afekte pa enfeksyon patojèn epi li antre nan yon eta "deranje" sansib a enfeksyon pa lòt patojèn, tankou yon baryè entesten ki domaje, maladi flora entesten, ak regilasyon ekspresyon reseptè sifas selil yo [63], elatriye (Figi 1E). Antagonism ant patojèn egziste tou, ki gen ladan, men pa limite a konpetisyon nitrisyonèl ant diferan patojèn [64]; sekresyon sèten bakteri anpeche sentèz pwoteyin viral esansyèl; premye patojèn ki enfekte aktive yon defans iminitè natirèl kont patojèn pita [39,40]; montre yon eta defans iminitè oswa ankouraje lame a lage yon sibstans ki pa danjere pou tèt li men ki anpeche enfeksyon lèt la, tankou entèferon, bakteriosin, peptides antimikwòb ak aktivite antiviral, elatriye (Figi 1E) [29,57] .
3. Enpak entèraksyon patojèn sou iminite entesten lame (yon rankont metriz ant patojèn ak trip)
Zantray la se yon antye gwo ak òdone; pandan enfeksyon, balans sa a ka vin detounen. Lyen ki genyen ant bakteri, viris, ak iminite entesten se konplike ak plizyè direksyon, ak entèraksyon ki genyen ant twa sa yo enplike diferan mekanis [65]. Revizyon sa a lajman klase entèraksyon sa yo epi dekri detay yo nan senk aspè: selil entesten ak efè sekrete yo, siyal, otoiminite, iminite nitrisyonèl, ak mikrobyom nan zantray.
3.1. Selil iminitè entesten yo ak sibstans ki sekrete yo
Epitelyòm entesten an konsiste de sis selil diferansye fonksyonèl defini: enterosit, selil enteroendokrin, selil Paneth, selil tuft, selil tas, ak selil microfold (M) [25]. Selil sa yo jwe wòl nan absòpsyon eleman nitritif, sekresyon òmòn, sekresyon peptide antimikwòb (AMP), repons chemosensory gustatif, pwodiksyon larim, ak echantiyon antijèn, respektivman [66]. Malgre ke selil epitelyal yo pa anjeneral konsidere kòm selil iminitè, yo trè reponn a enfeksyon epi yo jwe yon wòl fondamantal nan etabli defans iminitè nan zantray la lè l sèvi avèk tou de mekanis otonòm ak envolontè [67]. Junctions sere selil-a-selil konstitye baryè entesten an pou kontwole antre mikrobiota, eleman nitritif ak lòt sibstans ki soti nan lumèn nan nan òganis la [18,68]. Gen sèten pwoteyin ki prezan sou sifas enterosit ki ka aji kòm reseptè patojèn [68,69]. Lè yo ankouraje patojèn nan, enterosit yo pwodui sibstans antimikwòb, pou egzanp, anpeche enfeksyon lokal atravè faktè sekrete. Anplis de sa, enterosit pwodui sitokin ak chemokin ki kowòdone repons iminitè ak pwovoke iminite sistemik atravè selil iminitè ki abite nan tisi [67]. Viris ak patojèn bakteri intraselilè (IBPs) anvayi monosit/makrofaj (MOs/MPs) ak selil dendritik, selil epitelyal, fibroblast, ak selil endothelial nan trip la. Sepandan, selil sa yo finalman diferansye rete nan yon eta metabolik trankil pandan enfeksyon epi yo pa ka akomode replikasyon efikas entraselilè viris ak IBP yo. Viris ak IBP yo ka repwograme metabolis selil lame yo nan fason espesifik patojèn pou ogmante rezèv eleman nitritif, enèji, ak metabolit ki mande patojèn nan pèmèt replikasyon [70]. Nan ti bout tan, pifò viris manipile metabolis selil lame a atravè "chanjman metabolik pro-viral" pou optimize kondisyon byosentetik viris la. Anplis, selil lame yo te devlope estrateji metabolik pou anpeche replikasyon viral atravè "chanjman metabolik antiviral" [70,71]. Selil Tuft yo se selil chemosensory ki asosye ak iminite entesten atravè pwodiksyon sitokin tankou IL-25 [72]. CD300lf se yon reseptè MNV. Selil Cluster yo te jwenn yon kalite ki ra nan IEC ki eksprime CD300lf epi yo se selil sib nan MNV entesten sourit. Kalite 2 sitokin ki pwovoke pwopagasyon selil grap yo te jwenn pou ankouraje enfeksyon MNV nan vivo. Sitokin sa yo ka ranplase wòl flora kòmansal nan pwomosyon enfeksyon viral [73]. Selil epitelyal microfold (M) yo sitiye nan epithelium ki asosye ak pileu a epi yo ka pran echantiyon divès sibstans, tankou antijèn idrosolubl ak mikwo-òganis, atravè bwè sikosolik likid-faz ak andositoz reseptè-medyatè [74]. Antrepriz antijèn depandan de selil M yo se medyatè, omwen an pati, pa reseptè espesifik, tankou 1-entegrin, pwoteyin priyon selilè, ak glikoprotein-2 (GP2). Absòpsyon bakteri GP2-depandan inisye sekresyon antijèn espesifik nan selil M yo epi li ka kenbe omeyostazi iminitè entesten nan medyatè iminite selilè [75]. Transpò antijèn depandan selil M yo ankouraje yon repons iminitè selilè kont flora kòmansal entesten pou soulaje kolit patojèn enfeksyon bakteri pwovoke nan sourit [76]. Sepandan, divès kalite patojèn entesten, tankou Shigella, Yersinia pestis, Brucella abortus, viris eutherian, ak pwoteyin priyon grate, itilize selil M kòm yon pòtal pou premye envazyon [74]. An konsekans, absòpsyon antijèn selil M depandan gen tou de wòl benefisye ak prejidis nan milye enfeksyon mukozal ak defans lame (Figi 2).
Figi 2. Senaryo konpetisyon nan ko-enfeksyon bakteri ak viral ak efè yo sou iminite lame
Selil Paneth yo se IEC espesyalize ki limite envazyon bakteri lè yo sekrete pwoteyin antimikwòb, ki gen ladan lizozim [77,78]. Mikwo-òganis patojèn ka deranje aparèy Golgi a, deklanche estrès retikul endoplasmik (ER), entèfere ak sekresyon pwoteyin, ak anpeche livrezon pwoteyin antimikwòb, kidonk anpeche defans antimikwòb nan trip la. Pandan enfeksyon bakteri, lizozim ka sekrete atravè otofaji sekretè (yon chemen sekretè altènatif ki baze sou otofaji), konsa kontourne chemen sekretè tradisyonèl la; Estrès retikul endoplasmik pwovoke bakteri deklannche otofaji sekretè nan selil Paneth, ki egzije siyal ekzojèn ki soti nan selil iminitè natif natal [77]. AMP yo se yon gwo klas ti polipèptid, anjeneral chaje pozitivman, ki kont manbràn selil bakteri, fongis ak lòt mikwo-òganis [67]. Selil mamifè Paneth yo se pwodiktè prensipal AMP nan trip la. Enfeksyon Salmonèl lakòz yon abondans ogmante nan selil Paneth ak IECs ak anpil aktive pwogram nan antimikwòb [79]. Selil Paneth yo ka enfliyanse endirèkteman mikrobiota nan zantray oswa rezilta enfeksyon viral lè yo kontwole popilasyon bakteri yo. Selil Paneth yo jwe tou yon wòl kle nan defans lame lè yo santi mikwòb atravè TLR [78]. Kidonk, selil Paneth jwe yon wòl entegral nan fòmasyon mikrobyom ak defans lame a. Tip III lenfosit natirèl (ILC3s) yo prezan nan ògàn lenfoyid ak trip la epi yo obligatwa pou rezistans nan enfeksyon bakteri entesten. G-pwoteyin-makonnen reseptè 183 (GPR183) se yon reseptè chimyotaktik ki eksprime sou ILC3 nan sourit ak imen. Nan vivo, GPR183 deficiency rezilta nan distribisyon dezorganize nan ILC3 nan gangliyon lenfatik mesenterik epi redwi akimilasyon ILC3 nan trip la, epi konsa sourit GPR183-defisi yo gen plis sansib a enfeksyon pa bakteri patojèn entesten [80]. Anplis de sa, ILC3 eksprime vasoactive peptide entesten (VIP) reseptè 2 (VPAC2), epi yo te idantifye VIP a pou amelyore rezistans nan enfeksyon murin Citrobacter pa ankouraje ekspresyon CCR9 nan ILC3 ak rekritman entesten [81]. Salmonella Typhimurium (STM) se yon patojèn entesten ki deklannche enflamasyon, ak Lè sa a, enflamasyon repwograme anviwònman metabolik ak iminitè nan trip la, kidonk ankouraje ekspansyon STm [82]. Mukoza entesten an sekrete yon seri peptides antimikwòb nan lumèn entesten an, ki gen ladan lectin antimikwòb RegIII [83] ak nouvo pwoteyin bakterisid SPRR2A (ti pwoteyin 2A ki rich ak pwolin) [84]. RegIII amelyore enflamasyon mukozal nan ogmante nivo TNF- ak IL-6 cytokines, Kc ak Mpi2 chemokines, ak lipocalin-2, nan murin. Faz egi enfeksyon STm ankouraje kolonizasyon entesten soutni STm [83]. RegIII tou pwofondman chanje konpozisyon flora a kòmansal pandan enfeksyon, diminye pwopòsyon an nan bacilli anafilaktik. Sa fè li pwolonje kolonizasyon ki pèsistan nan bakteri patojèn kòm byen ke dire a nan enteropati pandan enfeksyon, pandan y ap sipleman ak imite espesifik oswa vitamin B6 akselere clearance nan patojèn entesten ak soulaje enteropati [83]. Pwoteyin bakterisid nouvo SPRR2A (ti pwoteyin 2A ki rich nan prolin) diferan de AMP li te ye nan flora-induced nan filojeni li yo ak mekanis nan aksyon, se pwovoke pa anti-parazit tip 2 iminite, ak selektivman inibit Gram-pozitif kòmnsal ak bakteri patojèn, pwoteje baryè entesten an kont envazyon bakteri pandan enfeksyon helminth entesten [84]. Entèferon yo pwodui pa lenfosit. Kalite I (IFN- / ) ak tip III (IFN-λ1-4) IFN yo fè efè sinèrjetik antiviral sou selil yo lè yo pwovoke transkripsyon dè santèn de jèn antiviral ki ankouraje IFN (ISGs) ak ankouraje clearance viral [85]. Gen prèv sibstansyèl ki montre nivo segondè nan ekspresyon IFN tip I ka afekte repons iminitè antimikwòb yo, ak nan ko-enfeksyon viral-bakteri, yo panse IFN tip I enpòtan nan pwomosyon enfeksyon segondè bakteri. Gen diferan mekanis li te ye yo dwe asosye ak tip I IFN, ki gen ladan anpèchman nan Th17 ak repons netrofil; redwi pwodiksyon netrofil, rekritman, ak siviv; anpèchman ajan chemotaktik netrofil; epi redwi pwodiksyon IL-17 pa selil T [86]. Kalite III IFN (IFN-λ) se nan sant tanpèt enfeksyon an [85]. Kalite III IFN pwoteje sourit adilt ak sourit ki bay tete kont enfeksyon enterovirus ak lanmò enterovirus pwovoke [87]. Mouse RV pwovoke ekspresyon IFN-l ak pwodiksyon IL-1 nan IEC, pandan y ap IL-1 ki sòti nan IEC aktive ekspresyon IL{-22 nan popilasyon entesten ILC3 ki soti nan lamina pwòp la. IL-22 aktive sinèrjetik STAT1 ak IFN-l pou diminye enfeksyon RV enterik. Tretman konbine avèk IL-22 ak IL{-18 pwoteje sourit kont enfeksyon RV ak blesi patolojik [67]. Enfeksyon Nov ka jwe yon wòl pwoteksyon nan blesi entesten DSS-induit ak murin Citrobacter-induit enfeksyon entesten nan pwovoke yon repons IFN-I nan kolon an sourit ankouraje IL-22 pwodiksyon pa lenfosit natirèl (Figi 2) [42] . IFN- ak IFN- anpeche enfeksyon sistemik pa NoV nan sourit, men se sèlman IFN-λ kontwole enfeksyon entesten ki pèsistan, sijere ke IFN-λ espesyalman inibit entesten NoV [88]. Kidonk, IFN-λ jwe yon wòl enpòtan nan pwoteje mukoza entesten an kont enfeksyon viral [57]. Anplis de sa, IFN-λ jwe yon wòl nan yon varyete de maladi enfeksyon bakteri intraselilè ak ekstraselilè, ki gen ladan L. monocytogenes, Streptococcus pneumoniae, Haemophilus grip, Staphylococcus aureus, Salmonella enterica, Shigella, ak Mycobacterium tibèkiloz [89]. Pou egzanp, enfeksyon nan plasenta sourit pa Listeria monocytogenes te lakòz ogmantasyon nan nivo ekspresyon IFN-λ2/λ3 mRNA nan plasenta a, ki endike ke IFN-III kontribye nan pwoteksyon epitelyal kont enfeksyon bakteri (Figi 2) [90]. Reseptè vitamin D a (VDR) fè pati yon fanmi reseptè nikleyè ki trè eksprime nan ti trip la ak kolon epi fè wòl enpòtan nan iminite lokal ak sistemik, defans lame, ak entèraksyon lame-mikwòb [91]. VD-VDR siyal kenbe fonksyon baryè entesten nan divès mekanis, tankou upregulation nan ekspresyon pwoteyin junction sere, anpèchman nan apoptoz IEC, pwomosyon nan otofaji nan IEC, ak amelyorasyon nan reparasyon mukozal [91]. VDR gen efè regilasyon sou tou de enfeksyon bakteri ak viral entesten. Rong Lu et al. te jwenn ke lisozim te siyifikativman redwi nan selil Paneth soti nan sourit Paneth selil-espesifik VDR knockout (VDR∆PC), ak diminye anpèchman kwasans bakteri patojèn ak redwi repons otofajik; Sourit VDR∆PC te ogmante enflamasyon apre enfeksyon Salmonèl, ak andikap repons otofaj yo mennen nan yon defans febli kont envazyon bakteri patojèn ak ankouraje enflamasyon entesten nan sourit [92]. Lè yo konstwi sourit knockout ak sipresyon espesifik VDR nan IEC (VDR∆IEC), selil Paneth (VDR∆PC), ak selil myeloid (VDR∆Lyz), Jilei Zhang et al. analize konpozisyon bakteri ak viral ak metabolit chak gwoup sourit epi li te jwenn ke sipresyon espesifik tisi nan VDR chanje popilasyon viral la ak fonksyonman chanje reseptè viral la, ki te lakòz disregulasyon ekolojik, malfonksyònman metabolik, ak risk enfeksyon. Ekspresyon TLR3/7, NOD1/2, ak NLR6 te ogmante nan sourit knockout, ak C-type lectin reseptè 4L (CLR4L) te siyifikativman upregulated (Figi 2) [93]. An jeneral, chanjman enpòtan nan reseptè rekonesans modèl (PRRs) nan sourit knockout VDR kondisyonèl endike yon enpak VDR sou omeyostazi entesten ak ekspresyon PRRS. Mank VDR nan selil Paneth ka mennen nan disregulasyon viral, ki ka mennen nan fonksyon baryè epitelyal andikape. Aktivasyon VDR gen yon wòl regilasyon nan entèraksyon enterovirus-lame [91-93]. Sa a sijere ke VDR ta ka yon sib potansyèl pou etid nan entèraksyon bakteri-viral-lame.
3.2. Chemen siyal iminitè ak enflamatwa
Sistèm iminitè natirèl la kowòdone yon pakèt domèn PRR ki kode nan liy germline pou santi PAMP ak DAMP [24,94]. PRR yo sitou konpoze de TLR, reseptè lectin C-tip, detèktè ADN sitoplasmik (sa vle di, GMP-AMP sentaz siklik), ak plizyè lòt reseptè sitoplasmik, tankou reseptè RIG-I-tankou oswa reseptè Nod-like [24,95] . Vezik enflamatwa tipik yo se konplèks multiprotein sitoplasmik ki enplike nan iminite intrinsèque, enpòtan anpil pou defans ak reparasyon lame [96]. Yo sitou reyini ak domèn obligatwa nukleotid ak pwoteyin ki repete leucine (NLR), tankou NLRP1, NLRP3, NAIP, ak NLRP6 [62,97]. Lè yo aktive, pwoteyin detèktè sa yo rekrite pre-caspase-1 dirèkteman oswa endirèkteman atravè adaptè ASC oswa NLRC4, ki mennen nan kaspase-1 dimerization ak aktivasyon. Imedyatman, pwosesis kaspase-medyatè nan pro-interleukin (IL)-1, pro-IL{-18, ak pwoteyin ki fòme pò gasdermin D (GSDMD) mennen nan spirasyon ak liberasyon nan sitokin sa yo, tou. kòm boule selilè (Figi 2) [97]. Te gen anpil etid sou entèferans patojèn ak chemen siyal lame nan ko-enfeksyon respiratwa, tankou deklanchman TLR2-MYD88-NLRP3 siyal aks medyatè yon ogmantasyon nan IL-1 pandan ko-a. -enfeksyon ak viris grip A ak Streptococcus pneumoniae [98], ak yon mekanis menm jan an egziste nan trip la. Pandan enfeksyon bakteri patojèn entesten, selil iminitè natirèl nan sourit yo aktive epi pwodui IL-23 ak IL{-22 pou ankouraje pwodiksyon peptide antimikwòb ak clearance bakteri. Siyal IL-36R fè pwomosyon IL-23/IL{-22/peptide antimikwòb ak IL{-6/IL{{-22/peptide antimikwòb medyatè anpèchman nan enfeksyon bakteri patojèn entesten pa entegre repons iminitè natirèl ak adaptasyon (Figi 2) [99]. TLR3 prezan nan IEC, epi li rekonèt enfeksyon viral epi li pwovoke siyal NF-κB ak pwodiksyon IL-15 [67]. RV genomic dsRNA ak asid poliinozinik analòg sentetik li yo (poly (I: C)) lakòz gwo domaj mukozal nan ti trip la. Lè dsRNA mare ak TLR3, IEC yo deklanche sekresyon IL-15, ki deranje omeyostazi mukozal la lè li aji sou CD8 + IELs [100]. Ekspresyon TLR3 epitelyal entesten an korelasyon ak sansiblite RV. Viral koule te ogmante siyifikativman nan sourit TLR3 oswa Trif-defisyan konpare ak kontwòl nan eksperyans enfeksyon RV, ak ekspresyon de jèn proenflamatwa ak antiviral te redwi (Figi 2) [101]. Siyal TLR3 egzèse yon efè doub sou enfeksyon entesten, kontribye non sèlman nan defans lame, men tou nan patojèn viral. TLR4 eksprime sou sifas divès selil fagositik, ki gen ladan makrofaj, monosit san periferik, netrofil, ak DCs [24], swa kalite I "cheve" FimH [58] oswa LPS ki pwodui pa bakteri Gram-negatif ka estimile TLR4 ak medyatè a. en NF-κB ak MAPK siyal chemen (Figi 2) [102]. TLR5 rekonèt flagellin ekstraselilè epi sèvi ak MyD88 pou kòmanse siyal MAPK ak aktivasyon NF-κB pou ankouraje sekresyon sitokin ak deklanche yon repons enflamatwa pou elimine patojèn [103]. Flagellin nan F4 ETEC pwovoke ekspresyon IL-17 TLR5-medyatè nan IEC yo epi li ogmante ekspresyon de peptides antimikwòb ak pwoteyin junction sere nan yon fason otokrin/parakrin ki ankouraje defans lame mukozal kont enfeksyon bakteri [24,104 ]. Anplis de sa, flagellin aktive IL-22 ak IL{-18 aktivasyon atravè TLR5/NLRC4 (Figi 2) [62], sa ki lakòz IL-18-pwovoke apoptoz enfeksyon viral osi byen ke IL{{84} }pwovoke pwopagasyon [61], kidonk anpeche enfeksyon viral. Yo te jwenn ke epitelyal NAIP/NLRC4 vesik enflamatwa mennen nan lanmò selil eterojèn (ki gen ladan kapase-1-medyatè lanmò boule ak kaspas-8/{-3 medyatè apoptoz) nan IEC pou diminye chaj la tisi nan STm. , ankouraje ekspilsyon selil epitelyal entesten ka diminye chaj STm pa kondwi entesten selil epitelyal boule lanmò oswa apoptoz ak fè pwomosyon ekspilsyon selil epithelial entesten, kidonk soulaje dezòd baryè epitelyal entesten TNF-induit (Figi 2). Defisi NAIP / NLRC4 mennen nan ogmante nivo TNF, dezòd baryè epitelyal entesten, ak rejenerasyon tisi ki gen pwoblèm nan sourit [105]. NLRP6 vesik enflamatwa yo patisipe nan règleman an nan sekresyon larim, pwodiksyon peptide antimikwòb, NF-κB, MAPK, ak IFN chemen siyal epi jwe yon wòl enpòtan nan defans lame [106]. NLRP6 aji wòl nan selil diferan. Nan IECs, NLRP6 santi metabolit ki asosye ak mikwòb yo, fòme vesik enflamatwa ki depann de ASC, epi li ankouraje lage IL-18 ak sekresyon peptides antimikwòb yo (Figi 2) [96]. Nan entesten an, NLRP6 kontwole pwodiksyon IL-18, fonksyon selil ki koupe, ak omeyostazi flora epi kolabore ak NLRP9 nan defans kont viris [106]. Nan tas-oosit, NLRP6 te demontre kontwole sekresyon larim nan yon vesik enflamatwa ak otofaji-depandan fason pou anpeche envazyon pa bakteri entesten [106,107]. Menm jan an tou, yo te jwenn NLRP6 pou anpeche enfeksyon enterovirus, ak ogmante chaj viral nan sourit knockout ki enfekte sistemikman ak viris myokardit serebral oswa MNV nan sourit knockout Nlrp6 ak kontwòl. Yo te montre NLRP6 anpéché enfeksyon enterovirus atravè chemen entèferon an lè li lye ak RNA viral atravè anzim DHX15 RNA-decapping [108]. Ligand tankou doub-stranded RNA (dsRNA) ki pwodui pa anpil viris ka kominike avèk NLRP6 pou pwovoke separasyon faz likid-likid (LLPS). Mitasyon nan yon rejyon ki chaje pozitivman nan NLRP6 yo esansyèl pou LLPs, ki anpeche fòmasyon plas NLRP6 dsRNA-induit, klivaj GSDMD, ak lanmò selil, ak afekte defans anti-mikwòb nan sourit [107]. IEC mamifè yo ka santi viris la atravè MDA-5 ak NLRP6 pou aktive siyal IFN tip III oswa atravè TLR3 pou aktive siyal NF-κB [67]. RV yo espesyalman enfekte lame ti IEC yo epi yo te evolye estrateji pou antagonize chemen siyal IFN ak NF-κB [109]. NLRP9 espesyalman eksprime nan IECs epi mete restriksyon sou enfeksyon RV [110]. NLRP9b rekonèt ti fragman RNA doub-chachen atravè anzim RNA decapping Dhx9 epi li reyaji avèk pwoteyin episaj ASC ak kaspas-1 pou fòme konplèks vesik enflamatwa ki ankouraje IL-18 ak gastrin D-pwovoke apoptoz [109] .
Cistanche deserticola soup
3.3. Otoiminite entesten: Ki jan rezo neral zantray la enplike nan enfeksyon patojèn
ENS a kontwole yon varyete fonksyon fizyolojik entesten tankou motilite zantray, ki ka deranje pa neropati enfeksyon oswa lanmò selil newòn [22,23]. Newòn ki asosye ak enterik yo asosye byen ak selil iminitè yo ak kontinyèlman kontwole ak kontwole fonksyon omeostatik zantray, ki gen ladan mobilite ak pèsepsyon eleman nitritif [111]. Enfeksyon entesten bakteri yo ka mennen nan chanjman enflamatwa ki pèsistan nan trip la akonpaye pa yon diminisyon nan kantite newòn myenteric ki te koze pa NLRP6- ak caspase-11-apoptoz medyatè. Kontrèman, makrofaj entesten myenteric ka reponn rapidman ak enfeksyon entesten pou limite lanmò newòn enterik enfeksyon ki pwovoke atravè chemen siyal 2-adrenergic-arginase 1-poliamin aks [111]. Enfeksyon pa diferan patojèn nan aparèy entesten an, ki gen ladan bakteri ak parazit, pwovoke yon fenotip pwoteksyon nan makrofaj kouch myenteric entesten, kidonk jwe yon wòl nan pwoteje selil newòn enterik ak fonksyon fizyolojik entesten pandan enfeksyon ki vin apre [112]. Antretyen omeyostazi tisi ak reparasyon blesi nan zantray la mande pou aksyon konbine plizyè kalite selil, ki gen ladan selil epitelyal, selil iminitè, selil stromal, ak selil glial [23]. Glial ak pericytes nan trip yo an kontak sere ak selil endothelial vaskilè ak kolektivman fòme baryè zantray-vaskilè (GVB) [113]. Spadoni et al. revele ke GVB kowòdone antre nan antijèn ak bakteri nan san an; selil glial entesten yo ka transmèt ak resevwa siyal ki soti nan newòn enterik ak IEC pou kenbe GVB a, ki gen yon molekil difizyon uit fwa pi gwo pase baryè san-sèvo; Enfeksyon salmonèl tifoyid murin amelyore chemen siyal -catenin nan selil epidèm entesten men anpeche chemen -catenin nan selil endothelial vaskilè yo, ki mennen ale nan pasaj bakteri nan GVB la (Figi 2) [114]. ENS a se pi gwo ògàn neral deyò sèvo a epi li ka fonksyone lajman otonòm nan repons ak adaptasyon a defi lokal yo [115]. Sistèm innervasyon nan tisi gastwoentestinal yo enpòtan pou kenbe fonksyon nòmal gastwoentestinal [23]. Aparèy gastwoentestinal la innerve pa newòn etranje ki soti nan ganglion rasin dorsal la ak ganglion vagal epi li kontwole tou pa newòn entegre nan musclelaris la ak submucosa [22]. Pami yo, reseptè aksidan entesten (Nociceptor Neurons) se reseptè prensipal yo nan aparèy gastwoentestinal la lè maladi sa yo nan doulè nan visceral ak dyare rive, deklanche reflèks neral enflamatwa ak pwoteksyon doulè [116,117]. Reseptè blesi yo kapab kominike avèk mikwòb zantray ak selil entesten yo epi yo patisipe nan règleman defans mukoz entesten yo. Reseptè blesi ganglion rasin dorsal yo te jwenn reziste kolonizasyon, envazyon, ak gaye entesten STm. Reseptè blesi a kontwole kantite ileal Peyer a patch (PP) folikul ki asosye epiteli (FAE) selil M ak bakteri filamante segmented (SFB) pa divilge peptide ki gen rapò ak jèn kalsitonin (CGRP), kidonk limite envazyon STm [116]. SFB se yon mikwo-òganis entesten ki kolonize villi ileal yo ak PP FAE, ak SFB pwovoke modifikasyon histon nan IECs nan sit motif ki gen anpil reseptè asid retinoik pou ankouraje defans ki asosye ak RA kont enfeksyon bakteri patojèn nan òganis lan [118]. CGRP se yon neuropeptide ki kontwole repons selil netrofil ak dendritik nan òganis lan [119], kontwole nivo selil M ak SFB nan trip la pou anpeche enfeksyon Salmonèl, epi li jwe yon wòl regilasyon kle nan omeyostazi ILC2 ak repons (Figi 2) [120]. ]. Konklizyon sa yo revele yon wòl enpòtan nan newòn reseptè blese nan pèsepsyon ak defans kont patojèn entesten.
Iminite mukozal entesten jwe yon wòl kle nan antretyen nan flora kòmansal ak rezistans nan enfeksyon bakteri entesten [23]. Nan tan lontan an, wòl sa a te panse yo dwe medyatè sitou pa sistèm iminitè a entesten ak epitelyal entesten, men etid resan fè remake ke ENS a ka jwe tou yon wòl enpòtan [22]. IL-18 te parèt kòm yon kle cytokine pleyotropic pou omeyostazi ak defans lame nan trip la. Nan selil iminitè yo, IL-18 se yon sitokin pro-enflamatwa ki nesesè pou konbat enfeksyon bakteri anvayisan tankou STm. Sepandan, IL-18 orijin selil epitelyal ak iminitè pa gen okenn efè pwoteksyon kont enfeksyon STm entesten [121]. Nè enterik la dirèkteman pwodui sitokin IL-18, ki an vire ogmante ekspresyon AMP nan selil tape yo pou ranfòse baryè entesten an kont envazyon bakteri [122]. Kontrèman ak selil iminitè yo ak sous epitelyal, newòn ki eksprime IL-18 ki pa redondants enstwi selil yo pou yo pwograme pwodiksyon AMP, ranfòse baryè esteril entra-mukoz la pandan omeyostazi, epi ede touye patojèn entesten yo pandan enfeksyon (Figi 2). ENS a se yon branch kle nan repons iminitè natirèl la, pa sèlman pou kowòdone omeyostaz baryè mukozal, men tou pou kont enfeksyon bakteri anvayisan [22].
3.4. Iminite nitrisyonèl: Lit pou mikronutriman nan entèfas lame-patojèn
Iyon metal yo se youn nan eleman nitritif esansyèl nan patojèn ak lame yo. Pou limite enfeksyon patojèn, sistèm iminitè natirèl lame a te evolye yon seri mekanis pou limite itilizasyon iyon metal li yo pa bakteri patojèn, yon pwosesis ke yo rekonèt kòm "iminite nitrisyonèl" [123]. Kontinwe, bakteri patojèn yo te evolye mekanis tou pou kontrekare iminite nitrisyonèl lame a, anjeneral, lè yo itilize divès sistèm transpò pou transpòte iyon metal nan selil bakteri pou satisfè kondisyon kwasans bakteri [124]. Kapasite bakteri patojèn yo fè konpetisyon ak bakteri kòmansal pou eleman nitritif yo se kritik pou siviv yo nan zantray la [125]. Anvan, atansyon yo te konsantre sou fason limitasyon metal anpeche kwasans bakteri, men gen prèv k ap grandi ki montre tout pouvwa a tou anplwaye toksisite nan metal yo anpwazonnen bakteri entraselilè dirèkteman [126]. Anplis bakteri, anpil eleman tras jwe yon wòl kle nan enfeksyon viral. Pou egzanp, zenk inibit pwoteyaz viral ak polymerase pwosesis klivaj anzimatik, osi byen ke atachman viral, enfeksyon, ak dekapitasyon, pandan y ap jwe yon wòl regilasyon nan selil T-medyatè iminite antiviral [127]. Iminite nitrisyonèl se yon pwosesis enpòtan ki deranje pandan ko-enfeksyon viral-bakteri. Enfeksyon viris respiratwa syncytial (RSV) ankouraje kwasans biofilm Pseudomonas aeruginosa (P. aeruginosa) atravè disregulasyon iminite twofik ak plis pèmèt lage apical transferrin, kidonk ogmante biodisponibilite fè pou kwasans biofilm P. aeruginosa nan vivo ak in vitro [128]. Enfeksyon viral respiratwa disregulate omeyostazi fè lame ak ankouraje enfeksyon danjere bakteri segondè. Sa a ajoute nan konpreyansyon nou sou mekanis yo nan ko-enfeksyon viral-bakteri. Vezik ekstraselilè yo patisipe tou nan transfè twofik transfwontyè pandan ko-enfeksyon bakteri-viral [129]. Okipe nich ekolojik nan enfeksyon nan konpetisyon pou iyon metal se yon modalite komen nan ko-enfeksyon, men etid sou iminite nitrisyonèl nan patojèn entesten yo nan anfans yo, Nou ka toujou m 'enfòmasyon yo nan men yo jwenn plis insight nan entèraksyon yo nan diferan patojèn nan. ko-enfeksyon. Iron patisipe nan replikasyon ADN ak pwopagasyon selil, touye viris lè yo mare laktoferrin ak transferin epi kominike avèk netrofil yo. Nivo twòp fè ka ogmante aktivite viral ak pousantaj mitasyon viris yo [126]. Anplis reglemante nivo fè nan selil endividyèl yo pou kontwole sitotoksisite fèt an fè, règleman distribisyon fè se tou yon mekanis iminitè natirèl ki reziste envazyon patojèn nan òganis yo. Efektè STm, SpvB kode pa pSLT, kontwole aks hepcidin-ferroportin atravè chemen IL-6/JAK/STAT3, ki mennen nan yon diminisyon nan transpòtè fè selilè transpòte ferritin ak agrave dysregulation nan metabolis fè sistemik (Figi 2). ). An menm tan an, SpvB ankouraje pwodiksyon molekil pro-enflamatwa ki asosye ak enfiltrasyon selil enflamatwa pa trè regilasyon chemen siyal TREM -1 [130,131]. Yon mekanis menm jan an prezan nan enfeksyon enterovirus. Enfeksyon Coxsackievirus B3 (CVB3) nan sourit Balb/c pwovoke yon ogmantasyon diferans nan ekspresyon jèn metalothionein (MT1), transporteur metal divalan 1 (DMT1), ak hepcidin nan trip la ak fwa, ki mennen nan yon ogmantasyon nan kwiv/zenk (Cu). /Zn) rapò nan sewòm [132]. Diminye nivo fè gratis lè w ajoute lipokalin 2 ekzojèn, yon pwoteyin fè lame ki latè, diminye fado bakteri an pandan ko-enfeksyon viral-bakteri [129]. Nan koòdone ki genyen ant lame ak patojèn, calmodulin egzèse efè antimikwòb nan konpetisyon oswa chelating zenk patojèn ak Manganèz, inaktive patojèn ak febli defans yo kont repons iminitè lame [133]. Nan kèk ka, patojèn yo te devlope kapasite pou fè konpetisyon ak grangou metal entesten kalmodulin-medyatè. STm simonte chelation zenk kalprotectin-medyatè lè li eksprime yon pwoteyin transpòtè zenk ki gen gwo afinite (ZnuACB), ki pèmèt STm pwopagasyon nòmalman nan fè fas a enflamasyon entesten ak konbat bakteri kòmansal [134]. Pifò bakteri, tankou E. coli, Salmonella, ak Brucella, pran zenk ak kontrekare defisi zenk atravè sistèm absorption ZnuACB [135]. Pandan se tan, STm itilize menm estrateji pou evade izòlman Manganèz pa calmodulin. Kapasite patojèn nan jwenn Manganèz, nan vire, ankouraje fonksyon an nan SodA ak KatN, anzim ki sèvi ak metal kòm kofaktè dezentoksike espès oksijèn reyaktif. Aktivite SodA ki depann de Manganèz sa a pèmèt bakteri yo evade kalprotectin ak oksijèn reyaktif espès-medyatè neutrofil touye (Figi 2). Kidonk, akizisyon Manganèz pèmèt STm simonte defans antimikwòb lame yo ak sipòte kwasans konpetitif li nan trip la [133]. Anplis de rezistans pasif nan iminite nitrisyonèl lame, viris la tou pran yon wòl aktif nan pwomosyon enfeksyon atravè modulasyon sèten iyon. Nan liy selil yo ak ògàn ki sanble ak zantray moun, RV enfekte yon pòsyon nan IEC, epi selil ki enfekte yo lage adenozin 50 -difosfat (ADP), ki aktive reseptè purinerjik P2Y1 nan selil ki antoure ki mennen nan ogmante konsantrasyon iyon kalsyòm intraselilè ki ankouraje. replikasyon pwòp viris la. Yo te montre ke RV te kapab itilize chemen siyal purinèrjik parakrin selil yo pou jenere vag kalsyòm entèselilè, ki anplifye disregulasyon IEC yo epi chanje fizyoloji gastwoentestinal moun ki enfekte, sa ki lakòz dyare (Figi 2) [136].
benefis sipleman cistanche-ogmante iminite
Klike la a pou w wè pwodwi Cistanche Enhance Immunity
【Mande plis】 Imèl:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
3.5. Mikwobyota nan zantray ak ko-enfeksyon: yon entèraksyon konplèks
Zantray mamifè a rete pa billions mikwo-òganis, pi fò nan yo se bakteri ki te ko-evolye ak lame yo nan yon relasyon senbyotik. Yon gwo fonksyon nan mikrobyota a se pwoteje zantray la kont patojèn ekzojèn ak mikwo-òganis andojèn potansyèlman danjere atravè plizyè mekanis, ki gen ladan konpetisyon dirèk pou eleman nitritif limite ak modulasyon repons iminitè lame a [137]. Kontribisyon prensipal mikrobyota a nan lame a gen ladan dijesyon ak livrezon idrat kabòn, pwodiksyon vitamin, devlopman tisi lenfoyid ki asosye ak zantray, polarizasyon repons iminitè espesifik nan zantray, ak prevansyon kolonizasyon patojèn. Nan vire, repons iminitè nan zantray pwovoke pa flora kòmansal kontwole konpozisyon mikrobiota la. Sepandan, relasyon resipwòk ant lame a ak mikrobiota deranje lè patojèn anvayi. Estrikti a ak abondans mikrobyom entesten an chanje, sa ki ka lakòz efè inhibitor oswa fasilite sou patojèn nan [137]. Konprann entèraksyon ko-enfeksyon bakteri-viral nan mikrobyom nan zantray ka ede devlope estrateji pou manipile mikrobyom nan pou konbat maladi enfeksyon [125]. Ko-enfeksyon patojèn nan entesten enfliyanse chanjman nan abondans mikwòb ki asosye ak enfeksyon sèl. Shilu Mathew et al. evalye konpozisyon mikrobyota entesten an nan timoun ki enfekte ak de gwo viris, RV ak NoV, ak de bakteri patojèn, EAEC ak EPEC, pou kont li oswa nan ko-enfeksyon. Rezilta yo te montre ke abondans nan fanmi an Bifidobacterium kòm probyotik ogmante ak gravite a nan enfeksyon yo melanje viral-bakteri. Nimewo relatif yo nan Bifidobacteria yo te siyifikativman redwi nan RV ak NoV enfeksyon ak plis konsa nan ko-enfekte patojèn E. coli. Malgre ke enfeksyon EAEC melanje te lakòz diferans siyifikatif mikrobyota konpare ak enfeksyon viral poukont yo oswa enfeksyon EPEC melanje, ko-enfeksyon nan tou de patojèn E. coli agrave sentòm klinik nan timoun yo [13].
Microbiota entesten an afekte replikasyon viris nan aparèy gastwoentestinal la ak transmisyon sistemik. Sharon K. Kuss et al. efase Flora entesten nan sourit ak antibyotik epi imedyatman enfekte yo ak PV. Li te jwenn ke mòtalite a te pi wo nan sourit ki pa trete pase nan sourit antibyotik-trete e ke re-entwodiksyon nan bakteri fekal nan gwoup la sourit trete antibyotik amelyore maladi PV. Rezilta sa yo sijere ke sourit ki gen mikrobyota sipòte replikasyon PV pi efikas pase sourit ki manke mikrobyota (Figi 2) [55]. PV obligatwa nan polisakarid sifas espesifik ki asosye ak mikwòb amelyore estabilite chalè viral ak atachman ak selil lame yo. Viris la ka evolye pou sèvi ak mikwòb zantray nan sit ki pi apwopriye pou transmisyon kòm deklanche pou replikasyon [52,56]. Nan menm sans la, antibyotik anpeche enfeksyon MNoV ki pèsistan, yon efè ki te ranvèse pa renouvèlman mikrobiota bakteri an. Antibyotik pa t 'anpeche enfeksyon tisi oswa afekte replikasyon viris sistemik men yo te patikilyèman efikas nan trip la. Sitokin antiviral entèferon λ reseptè, Ifnlr1, ak faktè transkripsyon Stat1 ak Irf3 yo obligatwa pou antibyotik yo anpeche pèsistans viral. Kidonk, mikrobyota bakteri a ankouraje pèsistans enterovirus nan yon fason ki kontrekare pa eleman espesifik nan sistèm iminitè natirèl la [49]. Gwoup enterovirus la tou gen yon wòl enpòtan nan antretyen omeyostazi entesten. Sipleman ak viris espesifik ka ede sourit iminodefisyan amelyore kapasite yo nan kontra enfeksyon enterovirus, epi rezistans sa a nan enfeksyon ka transfere ant lame atravè transmisyon lateral Flora kòmansal yo. Rezilta yo mete aksan sou wòl enterovirus yo nan rezistans nan enfeksyon entesten epi ede yo mennen ankèt sou mekanis entèraksyon gwoup enterovirus-lame [41]. Nov enfeksyon pwoteje trip la kont blesi lè li pwovoke yon repons IFN-I nan kolon sourit la, kote IFN-I aji sou IEC pou ogmante pwopòsyon makwofaj ki depandan CCR2-ak IL- 22-pwodwi lenfosit natirèl, kidonk ankouraje pSTAT3 siyal nan IECs. Enfeksyon MNV jwe yon wòl pwoteksyon nan blesi entesten DSS-induit ak enfeksyon entesten ki te koze pa Citrobacter rhamnosus (Figi 2) [42,138].
4. Konklizyon
Li te demontre ke ko-enfeksyon bakteri ak viral ka rive nan plizyè sit, ki gen ladan aparèy respiratwa a ak aparèy entesten an. Aparèy entesten an se yon anviwònman konplike ak konplèks, ki se plis konplike pa stimuli patojèn ak konprann divès aspè. Teknoloji émergentes tankou sekans segondè-debi (metagenomics, metabolomics, metalomics, elatriye) pèmèt nou konprann enfeksyon patojèn entesten nan yon pèspektiv konplè; Modèl organoid simulation anviwònman entesten an plis reyalistik pase selil yo pou kont yo nan tès enfeksyon, ak sekans sèl-selil bay yon bon jan konpreyansyon sou devlopman intraselilè nan yon pèspektiv selilè. An konklizyon, etid la nan ko-enfeksyon patojèn nan entesten ap antre nan yon nouvo faz ki pi konplè, men gen plis travay yo dwe fèt pou elicide plis mekanis yo nan entèraksyon bakteri-viral-zantray. Lè nou konsantre sou entèraksyon patojèn-patojèn ak patojèn-lame, olye ke jis sou patojèn nan, li posib pou ogmante chemen sa yo pou idantifye nouvo objektif terapetik.
Referans
1. Chen, C.; Wang, LP; Yu, JX; Chen, X.; Wang, RN; Yang, XZ; Zheng, SF; Yu, F.; Zhang, ZK; Liu, SJ; et al. Prevalans Enteropathogens nan pasyan ekstèn ki gen dyare egi nan zòn iben ak riral, Sidès Lachin, 2010-2014. Am. J. Trop. Med. Hyg. 2019, 101, 310–318. [CrossRef] [PubMed]
2. Li, LL; Liu, N.; Humphries, EM; Yu, JM; Li, S.; Lindsay, BR; Stine, OC; Duan, ZJ Etyoloji maladi dyare ak evalyasyon ko-enfeksyon viral-bakteri nan timoun ki poko gen 5 ane nan peyi Lachin: Yon etid ka-kontwòl matche. Clin. Microbiol. Enfekte. 2016, 22, 381.e9–381.e16. [CrossRef]
3. Zhang, SX; Zhou, YM; Xu, W.; Tian, LG; Chen, JX; Chen, SH; Dang, ZS; Gu, WP; Yin, JW; Serrano, E.; et al. Enpak ko-enfeksyon ak patojèn enterik sou timoun ki soufri dyare egi nan sidwès Lachin. Enfekte. Dis. Poverty 2016, 5, 64. [CrossRef] [PubMed]
4. Shrivastava, AK; Kumar, S.; Mohakud, NK; Suar, M.; Sahu, PS Plizyè etyoloji dyare enfektye ak enfeksyon konkouran nan yon etid depistaj pedyat ki baze sou pasyan ekstèn nan Odisha, peyi Zend. Pathog zantray. 2017, 9, 16. [CrossRef] [PubMed]
5. Arango Duque, G.; Acevedo Ospina, HA Konprann Koinfeksyon TGEV-ETEC atravè Lantiy Proteomik: Yon istwa sou dyare porsin. Proteom. Clin. Appl. 2018, 12, e1700143. [CrossRef]
6. Zhao, ZP; Yang, Z.; Lin, WD; Wang, WY; Yang, J.; Jin, WJ; Qin, AJ Pousantaj ko-enfeksyon pou viris dyare kochon nan Lachin ak karakterizasyon jenetik viris dyare epidemi porsin ak kobuvirus porsin. Acta Virol. 2016, 60, 55–61. [CrossRef]
7. Xia, L.; Dai, L.; Zhu, L.; Hu, W.; Yang, Q. Analiz pwoteomik nan selil IPEC-J2 an repons a koinfeksyon pa viris gastroanterit kochon transmisib ak Enterotoxigenic Escherichia coli K88. Proteom. Clin. Appl. 2017, 11, 1600137. [CrossRef]
8. Watanabe, TTN; Dubovi, EJ; Evans, DE; Langohr, IM; Ferracone, J.; Ezelle, LB; Del Piero, F. Epidemi kanin parvovirus 2b ak enfeksyon Clostridium difficile nan lout ti grif Azyatik. J. Vet. Dyagnostik. Investig. 2020, 32, 226–229. [CrossRef]
9. Bhattarai, V.; Sharma, S.; Rijal, KR; Banjara, MR Ko-enfeksyon ak Campylobacter ak rotaviris nan timoun ki gen mwens pase 5-zan ki gen gastroanterit egi nan Nepal pandan 2017-2018. BMC Pediatr. 2020, 20, 68. [CrossRef]
10. Moore, MD; Jaykus, LA Entèaksyon viris-bakteri: Enplikasyon ak potansyèl pou syans aplike ak agrikòl. Viris 2018, 10, 61. [CrossRef]
11. Azevedo, M.; Mullis, L.; Agnihothram, S. Viral, ak ko-enfeksyon bakteri ak enplikasyon li yo. SciFed Virol. Res. J. 2017, 1. [CrossRef]
12. Wang, J.; Xu, Z.; Niu, P.; Zhang, C.; Zhang, J.; Guan, L.; Kan, B.; Duan, Z.; Ma, X. Yon de-tib multiplex ranvèse transcription PCR tès pou deteksyon similtane nan patojèn viral ak bakteri nan dyare enfektye. Biomed. Res. Ent. 2014, 2014, 648520. [CrossRef] [PubMed]
13. Mathew, S.; Smatti, MK; Al Ansari, K.; Nasrallah, GK; Al Thani, AA; Yassine, HM Melanje enfeksyon viral-bakteri ak efè yo sou mikrobyota zantray ak maladi klinik nan timoun yo. Sci. Rep. 2019, 9, 865. [CrossRef]
14. Li, HY; Li, BX; Liang, QQ; Jin, XH; Tang, L.; Ding, QW; Wang, ZX; Wei, ZY Porcine delta coronavirus enfeksyon chanje kominote bakteri nan kolon an ak poupou nan porsele neonatal. Mikwobyoloji Open 2020, 9, e1036. [CrossRef] [PubMed]
15. Sabey, KA; Chante, SJ; Jolles, A.; Knight, R.; Ezenwa, VO Koinfeksyon ak dire enfeksyon fòme kijan patojèn afekte mikrobiota zantray Buffalo Afriken an. ISME J. 2021, 15, 1359–1371. [CrossRef]
16. Moyo, SJ; Kommedal, O.; Blomberg, B.; Hanevik, K.; Tellevik, MG; Maselle, SY; Langeland, N. analiz konplè sou prévalence, karakteristik epidemyolojik, ak karakteristik klinik monoenfeksyon ak koinfeksyon nan maladi dyare nan timoun nan Tanzani. Am. J. Epidemiol. 2017, 186, 1074–1083. [CrossRef]
17. Bain, CC; Mowat, AM Macrophages nan omeyostazi entesten ak enflamasyon. Imunol. Rev. 2014, 260, 102–117. [CrossRef] [PubMed]
18. Thoo, L.; Noti, M.; Krebs, P. Kenbe kalm: Baryè entesten an nan koòdone lapè ak lagè. Lanmò selil Dis. 2019, 10, 849. [CrossRef]
19. Allaire, JM; Crowley, SM; Lwa, HT; Chang, SY; Ko, HJ; Vallance, BA Epithelium nan entesten: Kowòdonatè Santral iminite mukozal. Tandans Immunol. 2018, 39, 677–696. [CrossRef] [PubMed]
20. Peng, J.; Tang, Y.; Huang, Y. Gut Health: Rezilta yo nan entèraksyon iminitè mikwòb ak mukozal nan kochon. Anim. Noutr. 2021, 7, 282–294. [CrossRef] [PubMed]
21. Metzger, RN; Krug, AB; Eisenacher, K. Enteric Virome Sensing-Wòl li nan omeyostazi entesten ak iminite. Viris 2018, 10, 146. [CrossRef] [PubMed]
22. Brinkman, DJ; Dis Hove, AS; Vervoordeldonk, MJ; Luyer, MD; de Jonge, WJ Entèraksyon neroiminitè nan zantray la ak siyifikasyon yo pou iminite entesten. Cells 2019, 8, 670. [CrossRef] [PubMed]
23. Yoo, BB; Mazmanian, SK Rezo Enterik la: Entèraksyon ant sistèm iminitè ak sistèm nève nan zantray la. Iminite 2017, 46, 910–926. [CrossRef] [PubMed]
24. Xia, P.; Wu, Y.; Lian, S.; Yan, L.; Meng, X.; Duan, Q.; Zhu, G. Pwogrè rechèch sou transdiksyon siyal reseptè Toll-like ak wòl li nan repons iminitè antimikwòb yo. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2021, 105, 5341–5355. [CrossRef]
25. Soderholm, AT; Pedicord, VA Selil epitelyal entesten yo: Nan koòdone mikrobiota ak iminite mukozal la. Iminoloji 2019, 158, 267–280. [CrossRef]
26. Clay, PA; Duffy, MA; Rudolf, VHW Efè priyorite andedan-lame ak tan epidemi detèmine severite epidemi nan popilasyon ko-enfekte. Pwosedi. Biol. Sci. 2020, 287, 20200046. [CrossRef]
27. McCullers, JA Prevansyon ak trete enfeksyon bakteri segondè ak ajan antiviral. Antivir. La. 2011, 16, 123–135. [CrossRef]
28. Hunter, P. Ko-enfeksyon: Lè tout la ka pi gran pase sòm total la: Reyaksyon an konplèks nan ko-enfeksyon nan diferan patojèn ka jenere sentòm varyab. Rep. EMBO 2018, 19, e46601. [CrossRef]
29. Shi, Z.; Gewirtz, AT Together Forever: Entèraksyon bakteri-viral nan enfeksyon ak iminite. Viris 2018, 10, 122. [CrossRef]
30. Almand, EA; Moore, MD; Jaykus, LA Entèaksyon viris-bakteri: yon sijè kap parèt nan enfeksyon moun. Viris 2017, 9, 58. [CrossRef]
31. Xia, L.; Dai, L.; Yu, Q.; Yang, Q. Enfeksyon Viris Gastroanteritis Transmisib Pèsistan Amelyore Enterotoxigenic Escherichia coli K88 Adhesion pa Pwomosyon Tranzisyon Epithelial-Mesenchymal nan Selil Epithelial Entestinal. J. Virol. 2017, 91, 1–12. [CrossRef] [PubMed]
32. AM, DIB; Petrone, G.; Conte, MP; Seganti, L.; Amendolia, MG; Tinari, A.; Iosi, F.; Marchetti, M.; Superti, F. Enfeksyon nan selil imen enterocyte-tankou ak rotaviris amelyore anvayisman nan Yersinia antre ocolitica ak Y. pseudotuberculosis. J. Med. Microbiol. 2000, 49, 897–904. [CrossRef]
33. Dong, J.; Zhang, D.; Li, J.; Liu, Y.; Zhou, S.; Yang, Y.; Xu, N.; Yang, Q.; Ai, X. Genistein Inhibit Pathogenesis Aeromonas hydro Phila pa Deranje kowòm Sensing Medyatè fòmasyon Biofilm ak Pwodiksyon Aerolysin. Devan. Pharmacol. 2021, 12, 753581. [CrossRef] [PubMed]
34. Bertuccio, M.; Picerno, I.; Scoglio, ME Aderans tansyon Aeromonas hydrophila nan selil moun ki sanble ak enterosit ki pre-enfekte ak rotaviris. J. Prev. Med. 2012, 53, 165–168.
35. Krawczyk-Balska, A.; Ladziak, M.; Burmistrz, M.; Scibek, K.; Kallipolitis, BH RNA-Medyate Kontwòl nan Listeria monocytogenes: Insights nan mekanis regilasyon ak wòl nan metabolis ak virulans. Devan. Microbiol. 2021, 12, 622829. [CrossRef] [PubMed]
36. Superti, F.; Petrone, G.; Pisani, S.; Morelli, R.; Amendolia, M.; Seganti, L. Superinfection pa Listeria monocytogenes nan kiltive selil moun ki sanble ak enterosit ki enfekte ak poliovirus oswa rotaviris. J. Med. Microbiol. 1996, 185, 131–137. [CrossRef]
37. Pathinayake, PS; Hsu, AC; Wark, PA Iminite natirèl ak evazyon iminitè pa Enterovirus 71. Viris 2015, 7, 6613–6630. [CrossRef] [PubMed]
38. Nasri, D.; Bouslama, L.; Pillet, S.; Bourlet, T.; Aouni, M.; Pozzetto, B. Debaz rezon, metòd aktyèl ak direksyon nan lavni pou sezisman molekilè nan enterovirus imen. Ekspè Rev Mol. Dyagnostik. 2007, 7, 419–434. [CrossRef]
39. Barton, ES; Blan, DW; Cathelyn, JS; Brett-McClellan, KA; Angle, M.; Diamond, MS; Miller, VL; Vyèj, latansi HWt Herpesvirus bay pwoteksyon senbyotik kont enfeksyon bakteri. Nati 2007, 447, 326–329. [CrossRef]
40. MacDuff, DA; Reese, TA; Kimmey, JM; Weiss, LA; Chante, C.; Zhang, X.; Kambal, A.; Duan, E.; Carrero, JA; Boisson, B.; et al. Konpleman fenotip nan iminodefisyans jenetik pa enfeksyon èpèsviris kwonik. Elife 2015, 4, e04494. [CrossRef]
41. Ingle, H.; Lee, S.; Ayi, T.; Orvedahl, A.; Rodgers, R.; Zhao, G.; Sullender, M.; Peterson, ST; Locke, M.; Liu, TC; et al. Konplemantasyon viral nan iminodefisyans bay pwoteksyon kont patojèn enterik atravè entèferon-lambda. Nat. Microbiol. 2019, 4, 1120–1128. [CrossRef] [PubMed]
42. Neil, JA; Matsuzawa-Ishimoto, Y.; Kernbauer-Holzl, E.; Schuster, SL; Sota, S.; Venzon, M.; Dallari, S.; Galvao Neto, A.; Hine, A.; Hudesman, D.; et al. IFN-I ak IL-22 medyatè efè pwoteksyon nan enfeksyon viral entesten. Nat. Microbiol. 2019, 4, 1737–1749. [CrossRef]
43. Bok, K.; Prikhodko, VG; Green, KY; Sosnovtsev, SV Apoptoz nan selil murin RAW264.7 ki enfekte ak norovirus ki asosye ak downregulation survivin. J. Virol. 2009, 83, 3647–3656. [CrossRef] [PubMed]
44. Andino, A.; Hanning, I. Salmonella enterica: Diferans siviv, kolonizasyon, ak virulans nan mitan serovar. Sci. Mondyal J. 2015, 2015, 520179. [CrossRef]
45. Agnihotram, SS; Basco, MD; Mullis, L.; Foley, SL; Hart, ME; Sung, K.; Azevedo, MP Enfeksyon nan Murine Macrophages pa Salmonèl antre Serovar Heidelberg Blocks Murine Norovirus Enfeksyon ak Viris-induit Apoptosis. PLoS ONE 2015, 10, e0144911. [CrossRef] [PubMed]
46. Erickson, AK; Jesudhasan, PR; Mayer, MJ; Narbad, A.; Winter, SE; Pfeiffer, JK Bakteri Fasilite Enterik viris ko-enfeksyon nan selil mamifè yo ak ankouraje rekonbinasyon jenetik. Cell Host Microbe 2018, 23, 77–88.e75. [CrossRef]
47. Wachsman, MB; Castilla, V.; Holgado, APdR; Torres, RAd; Sesma, F.; Coto, CE Enterocin CRL35 inibit etap an reta nan replikasyon HSV-1 ak HSV-2 nan vitro. Antivir. Res. 2003, 58, 17–24. [CrossRef]
48. Paquette, SJ; Reuter, T. Escherichia coli: Physiological Clues Which Turn On the Senthez of Antimicrobial Molecules. Veterinè. Sci. 2020, 7, 184. [CrossRef]
49. Baldridge, M.; Nice, T.; McCune, B.; Yokoyama, C.; Kambal, A.; Wheadon, M.; Diamond, M.; Ivanova, Y.; Artyomov, M.; Vyèj, H. Commensal mikwòb ak entèferon-λ detèmine pèsistans nan enfeksyon norovirus murin enterik. Syans 2015, 347, 266–269. [CrossRef]
50. Rowe, HM; Meliopoulos, VA; Iverson, A.; Bomme, P.; Schultz-Cherry, S.; Rosch, JW Entèaksyon dirèk ak grip ankouraje aderans bakteri pandan enfeksyon respiratwa. Nat. Microbiol. 2019, 4, 1328–1336. [CrossRef]
51. Domingo, E.; Holland, J. RNA viris mitasyon ak kapasite pou siviv. Ann. Rev Microbiol. 1997, 51, 151–178. [CrossRef] [PubMed]
52. Jones, MK; Watanabe, M.; Zhu, S.; Graves, CL; Keyes, LR; Grau, KR; Gonzalez-Hernandez, MB; Iovine, NM; Wobus, CE; Vinje, J.; et al. Bakteri enterik ankouraje enfeksyon norovirus imen ak sourit nan selil B yo. Syans 2014, 346, 755–759. [CrossRef]
53. Miura, T.; Sano, D.; Suenaga, A.; Yoshimura, T.; Fuzawa, M.; Nakagomi, T.; Nakagomi, O.; Okabe, S. Histo-san gwoup antijèn ki tankou sibstans nan bakteri enterik imen kòm adsorban espesifik pou norovirus imen. J. Virol. 2013, 87, 9441–9451. [CrossRef]
54. Berger, AK; Yi, H.; Kearns, DB; Mainou, BA Bakteri ak konpozan anvlòp bakteri amelyore mamifè reovirus thermostabilité. PLoS Pathog. 2017, 13, e1006768. [CrossRef]
55. Kuss, S.; Pi bon, G.; Etheredge, C.; Pruijssers, A.; Frierson, J.; Hooper, L.; Dermody, T.; Pfeiffer, J. Microbiota entesten ankouraje replikasyon viris enterik ak patojèn sistemik. Syans 2011, 334, 249–252. [CrossRef]
56. Robinson, CM; Jesudhasan, PR; Pfeiffer, JK Liaison lipopolysaccharide bakteri améliore estabilite virion ak ankouraje anviwònman kondisyon fizik yon viris enteric. Cell Host Microbe 2014, 15, 36–46. [CrossRef]
57. Rocha-Pereira, J.; Jacobs, S.; Noppen, S.; Verbeken, E.; Michiels, T.; Neyts, J. Interferon lambda (IFN-lambda) avèk efikasite bloke transmisyon norovirus nan yon modèl sourit. Antivir. Res. 2018, 149, 7–15. [CrossRef] [PubMed]
58. Achka, AA; Mossman, KL; Coombes, BK; Gyles, CL; Mackenzie, R. FimH adhesin nan fimbriae tip 1 se yon pwodiktè ki pisan nan repons natirèl antimikwòb ki mande TLR4 ak siyal entèferon tip 1. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000233. [CrossRef]
59. Nedeljkovic, M.; Sastre, DE; Sundberg, EJ Bakteri Flagellar Filament: Yon Nanostructure Multifonksyonèl Supramolecular. Ent. J. Mol. Sci. 2021, 22, 7521. [CrossRef] [PubMed]
60. Seo, H.; Duan, Q.; Zhang, W. Vaksen kont gastroanterit, pwogrè aktyèl ak defi. Gut Microbes 2020, 11, 1486–1517. [CrossRef] [PubMed]
61. Zhang, B.; Chassaing, B.; Shi, Z.; Uchiyama, R.; Zhang, Z.; Denning, TL; Crawford, SE; Pruijssers, AJ; Iskarpatyoti, JA; Estes, MK; et al. Enfeksyon viral. Prevansyon ak gerizon enfeksyon rotaviris atravè TLR5/NLRC4-medyatè pwodiksyon IL-22 ak IL-18. Syans 2014, 346, 861–865. [CrossRef] [PubMed]
62. Carvalho, FA; Nalbantoglu, I.; Aitken, JD; Uchiyama, R.; Su, Y.; Doho, GH; Vijay-Kumar, M.; Gewirtz, AT Cytosolic flflagellin reseptè NLRC4 pwoteje sourit kont defi mukozal ak sistemik. Imunol mukozal. 2012, 5, 288–298. [CrossRef]
63. Peng, JY; Shin, DL; Li, G.; Wu, NH; Herrler, G. Tan-depandan entèferans viral ant viris grip ak kowonaviris nan enfeksyon an nan selil epitelyal différenciés porcine. Virilans 2021, 12, 1111–1121. [CrossRef] [PubMed]
64. Xia, P.; Lian, S.; Wu, Y.; Yan, L.; Quan, G.; Zhu, G. Zenk se yon siyal enpòtan ant wayòm ant lame a ak mikwòb. Veterinè. Res. 2021, 52, 39. [CrossRef] [PubMed]
65. Zhang, C.; Liu, Y.; Chen, S.; Qiao, Y.; Zheng, Y.; Xu, M.; Wang, Z.; Hou, J.; Wang, J.; Fan, H. Efè Viris Pseudorabi Entranazal AH02LA Enfeksyon sou Kominote Mikwòb ak Estati Iminitè nan Ileum ak Kolon Porsele. Viris 2019, 11, 518. [CrossRef]
66. Martens, EC; Neumann, M.; Desai, MS Entèraksyon mikwo-òganis kòmansal ak patojèn ak baryè mukozal entesten an. Nat. Rev Microbiol. 2018, 16, 457–470. [CrossRef]
67. Segrist, E.; Cherry, S. Sèvi ak divès kalite sistèm modèl pou defini defans epitelyal entesten pou enfeksyon viral enterik. Cell Host Microbe 2020, 27, 329–344. [CrossRef]
68. Ranhotra, HS; Flannigan, KL; Brave, M.; Mukherjee, S.; Lukin, DJ; Hirota, SA; Mani, S. Xenobiotic reseptè-medyatè Règleman nan fonksyon baryè entesten ak iminite natirèl. Nukl. Resepte. Res. 2016, 3, 101199. [CrossRef]
69. O'Toole, RF; Shukla, SD; Walters, EH Èske ekspresyon reseptè selil lame regilasyon bay yon lyen ant adezyon bakteri ak maladi respiratwa kwonik? J. Transl. Med. 2016, 14, 304. [CrossRef] [PubMed]
70. Eisenreich, W.; Rudel, T.; Heesemann, J.; Goebel, W. Ki jan viral ak Entracellular Bakteri Patojèn Repwogram Metabolis la nan Selil Lame yo pèmèt Replikasyon Entraselilè yo. Devan. Selil. Enfekte. Microbiol. 2019, 9, 42. [CrossRef]
71. Maynard, ND; Gutschow, MV; Birch, EW; Covert, mw Viris la se yon enjenyè metabolik. Biotechnol. J. 2010, 5, 686–694. [CrossRef] [PubMed]
72. Elmentaite, R.; Kumasaka, N.; Roberts, K.; Fleming, A.; Dann, E.; Wa, HW; Kleshchevnikov, V.; Dabrowska, M.; Pritchard, S.; Bolt, L.; et al. Selil nan aparèy entesten imen an trase atravè espas ak tan. Nature 2021, 597, 250–255. [CrossRef] [PubMed]
73. Wilen, C.; Lee, S.; Hsieh, L.; Orchard, R.; Desai, C.; Hykes, B.; McAllaster, M.; Balce, D.; Feehley, T.; Brestoff, J.; et al. Tropism pou selil touf detèmine pwomosyon iminitè patojèn norovirus. Syans 2018, 360, 204–208. [CrossRef] [PubMed]
74. Mabbott, NA; Donaldson, DS; Ohno, H.; Williams, IR; Mahajan, A. Selil Microfold (M): Pòs imunosveyans enpòtan nan epitelyal entesten an. Imunol mukozal. 2013, 6, 666–677. [CrossRef]
75. Shima, H.; Watanabe, T.; Fukuda, S.; Fukuoka, S.; Ohara, O.; Ohno, H. Yon nouvo vaksen mukozal ki vize selil M patch Peyer yo pwovoke repons IgA espesifik antijèn pwoteksyon yo. Ent. Imunol. 2014, 26, 619–625. [CrossRef]
76. Nakamura, Y.; Mimuro, H.; Kunisawa, J.; Furusawa, Y.; Takahashi, D.; Fujimura, Y.; Kaisho, T.; Kiyono, H.; Hase, K. Transpò antijèn depandan selil Microfold soulaje kolit enfeksyon pa pwovoke iminite selilè espesifik antijèn. Imunol mukozal. 2020, 13, 679–690. [CrossRef]
77. Bel, S.; Pendse, M.; Wang, Y.; Li, Y.; Ruhn, K.; Hassell, B.; Leal, T.; Winter, S.; Xavier, R.; Hooper, L. Selil Paneth sekrete lizozim atravè otofaji sekretè pandan enfeksyon bakteri nan trip la. Syans 2017, 357, 1047–1052. [CrossRef]