Chemen siyal ak efè aval nan iminite natirèl lame nan plant Pati 1

Résumé:

Phytopathogens, tankou biotrophs, hemibiotrophs, ak nekrotwofs, poze gwo estrès sou devlopman plant lame yo, konpwomèt pwodiksyon yo. Plant yo nan entèraksyon konstan ak fitopatojèn sa yo e pakonsekan yo vilnerab a atak yo. Pou kontrekare atak sa yo, plant yo bezwen devlope iminite kont yo. Kontinwe, plant yo te devlope estrateji pou rekonèt ak kontrekare patojenèz atravè iminite ki deklanche pa modèl (PTI) ak iminite ki deklanche efèktè (ETI). Pèsepsyon patojèn ak siveyans yo medyatè atravè pwoteyin reseptè ki deklanche transdiksyon siyal, inisye nan sitoplasm la oswa nan sifas manbràn plasma (PM). Plant lame yo posede modèl molekilè ki asosye ak mikwòb (P/MAMP), ki deklanche yon seri mekanis konplèks atravè reseptè rekonesans modèl (PRRs) ak jèn rezistans (R).

Bakteri semi-biotwofik se yon eleman nitritif ki ka amelyore iminite moun. Li ka amelyore kapasite iminitè a nan kò imen an pa amelyore balans lan nan flora entesten. Sistèm iminitè a se liy defans kò a, rekonèt ak detwi anvayisè etranje yo. Sepandan, si gen yon pwoblèm ak sistèm iminitè a, kò a vin vilnerab a maladi. Se poutèt sa, li trè enpòtan pou kenbe sistèm iminitè a ki estab ak fò.

Bakteri semi-biotwofik ka ede amelyore fonksyon sistèm iminitè a, ogmante kantite ak divèsite bakteri benefisye nan aparèy entesten an, ak amelyore kapasite iminitè a nan kò imen an. Li ranfòse defans iminitè kò a epi redwi risk pou yo trape maladi. An menm tan an, semi-viv bakteri nitrisyonèl kapab tou soulaje pwoblèm dijestif tankou malèz gastwoentestinal, ak plis amelyore iminite kò a.

Bakteri semi-biotwofik ka siviv nan kò imen an pou kèk tan, etabli yon relasyon zanmitay ak bakteri yo benefisye nan trip la, epi pwodui metabolit benefisye ankouraje balans lan ak fonksyon nan flora entesten an. Pwosesis sa a ka ogmante kantite ak divèsite bakteri benefisye nan zantray la, epi defans kò a kont maladi kapab tou amelyore kòmsadwa.

Se poutèt sa, bakteri semi-biotwofik yo se yon eleman nitritif trè benefik ki ka ede amelyore iminite imen, diminye risk pou enfeksyon, enflamasyon, ak lòt maladi, epi yo trè benefisye nan sante moun. Lè nou byen enjere bakteri semi-biotwofik, nou ka amelyore iminite nou an, kenbe yon eta an sante nan kò a, epi jwi yon lavi miyò. Soti nan pwennvi sa a, nou bezwen amelyore iminite nou an. Cistanche ka siyifikativman amelyore iminite. Polisakarid yo nan vyann lan ka kontwole repons iminitè a nan sistèm iminitè imen an, amelyore kapasite nan estrès nan selil iminitè, ak amelyore esterilizasyon nan efè selil iminitè.

Klike sou sipleman cistanche deserticola

Entèraksyon sa yo mennen nan eksitasyon nan kinas cytoplasmic pa anpil pwoteyin fosforilasyon ki ka tou faktè transcription. Anplis de sa, phytohormones, tankou asid salisilik, asid jasmonik, ak etilèn, yo efikas tou nan deklanche repons defans. Fèmti stomat, limite transfè eleman nitritif atravè mouvman apoplas ak senplastik, pwodiksyon konpoze antimikwòb, ak lanmò selil pwograme (PCD) se kèk nan mekanis prensipal ki gen rapò ak defans. Atik aktyèl la mete aksan sou pwosesis molekilè ki enplike nan iminite natirèl plant (PII) epi diskite sou entèvansyon syantifik ki pi resan ak posib ki ta ka itil nan ogmante PII.

Mo kle:

iminite plant; chemen defans; mekanis siyal; PTI; ETI; fitoormon.

1. Entwodiksyon

Entèraksyon ki genyen ant plant yo ak mikwòb yo anvan istwa, epi yo fè fas a youn ak lòt toujou pou plizyè rezon, tankou nan fòm ajan biocontrol [1], mikoriz arbuscular [2,3], ak anpil lòt benefisyè mityèl oswa patojèn depi orijin yo. Plizyè nan mikwo-òganis sa yo lakòz divès maladi nan plant rekòt diferan kreye ravaj ak pèt ekonomik menmen lè yo konpwomèt pwodiktivite rekòt ak sede [4,5]. Te jaden sa a nan mikwòb plant ak entèraksyon yo ak plant yo te yon zòn enteresan émergentes nan rechèch kounye a.

An menm tan, enfòmasyon sa yo bay enfòmasyon itil sou aparisyon maladi, ensidan chanjman jenetik, ak mekanis defans ki kache nan tou de plant ak mikwòb ak pratik jesyon efikas yo [4,5]. Revizyon aktyèl la bay yon apèsi sou eta konesans ki egziste deja nan domèn iminite natirèl plant (PII) ak mizajou sou dènye enfòmasyon ki te ajoute nan divès aspè PII yo diskite kounye a.

Anplis de sa, yo diskite enpòtans ki genyen nan chemen siyal yo ak efè enskripsyon yo ki asosye ak PII nan limyè rechèch ki sot pase yo ki sipoze dewoulman pèspektiv pou nouvo konsepsyon rechèch pou jesyon efikas nan maladi plant ki apwopriye pou itilizasyon komèsyal yo.

Yon atak pa patojèn mikwòb, ensèk nuizib, ak tisi ak domaj selilè nan plant yo, jeneralman yo detekte pa reseptè sifas selil yo atravè sistèm iminitè natirèl konsève evolisyonè a.

Dapre Jones ak Dangi [6], patojèn mikwòb sa yo ki kapab afekte kwasans ak repwodiksyon plant yo reponn a enfeksyon lè l sèvi avèk yon sistèm iminitè natirèl de branch ki premye rekonèt ak reponn a molekil komen nan anpil klas mikwòb, ki gen ladan ki pa patojèn ak dezyèmman. , faktè virulans patojèn, swa dirèkteman oswa atravè efè yo sou objektif lame yo.
Sistèm iminitè plant yo (PII) ak molekil patojèn ki asosye yo bay anpil enfòmasyon sou rekonesans molekilè, byoloji selilè, ak evolisyon atravè wayòm byolojik la. Detay yo kounye a make nan seksyon sa yo.

2. Pattern-Triggered Iminite (PTI)

Pattern-triggered immunity (PTI) se premye kouch nan repons iminitè a. Nan pwosesis sa a, reseptè rekonesans modèl yo rekonèt modèl molekilè konsève tankou lipopolisakarid, peptidoglikan, chitin, flagellin, EF-Tu, ADN, ak ergosterol ke yo rekonèt kòm modèl molekilè ki asosye ak patojèn (PAMPs) oswa modèl molekilè ki asosye ak mikwòb (MAMPs). ki ede nan idroliz la ak aktivasyon nan chemen siyal ki gen ladan pwodiksyon nan espès oksijèn reyaktif (ROS), deklanchman MAP kinaz ak endiksyon transkripsyon nan jèn patojèn ki reponn.

Gen plizyè revizyon ekselan sou MAMP yo disponib [7–10]. Modèl molekilè mikwòb ak patojèn ki asosye yo se pwosesis dousman pandan y ap evolye sou yon peryòd konsiderab [6]. Youn nan aspè kle nan definisyon PAMP ak MAMP se ke yo konsève ak lajman distribiye nan yon klas mikwòb [11]. Pafwa, kòm yon rezilta nan atak patojèn, plant yo rekonèt ke peptides yo kontinyèlman sentèz.

Sa yo lage nan espas ekstraselilè a, ki gen ladan apoplast plant, soti nan kote nòmal yo akòz domaj (twomatik), epi yo refere molekil sa yo kòm modèl molekilè ki asosye ak domaj (DAMPs) [12-14]. MAMP yo sòti nan mikwo-òganis, pandan y ap DAMP yo sòti nan selil lame epi tou de kòmanse ak perpétuer repons iminitè natirèl [14]. Nan DAMP yo, pi gwo ak pi byen karakterize yo se polipèptid / peptides ki pwodui nan pi gwo pwoteyin précurseur ki gen ladan twa fanmi ki te dekouvwi pa Ryan ak kòlèg li yo pandan etid yo pou yo idantifye systemin-yon tèm "yo itilize pou dekri siyal defans polipèptid ki pwodui pa yo. plante an repons a domaj fizik ak pwovoke jèn defans, swa lokalman oswa sistemik [15].

Yo te izole yon polipèptid 18 asid amine (aa) nan yon plantules tomat ki te montre yo pwovoke sentèz pwoteyin inhibitor proteinase ki ka blese [16]. Sitiye nan selil parenchyma vaskilè, se sistèm tomat la ki te pwodwi pa pwosesis blesi-induit nan yon 200 aa prohormone pro systemin ak pwovoke selil konpayon vwazen yo ak eleman Van nan pake a vaskilè sentèz asid jasmonik (JA), ki aktive ekspresyon an nan proteinaz. jèn inhibiteur [17]. Yon twazyèm fanmi DAMP ki baze sou peptide, yo dekouvri nan Arabidopsis, se 23 aa peptides elicitor plant (Peps) ki sòti nan yon précurseur 92 aa [18].

Reseptè yo idantifye yo ke yo rekonèt kòm AtPeps, ki pwovoke yon varyete de repons iminitè natirèl ak rezistans amelyore, ak yon fòm précurseur ProPep3 PROPEP3 te dènyèman montre yo dwe lage nan espas ki ekstraselilè a lè enfeksyon Arabidopsis ak hemibiotrophic Pseudomonas syringae [19]. Yon ortholog mayi, ZmPep1, te imedyatman idantifye epi yo montre amelyore rezistans nan patojèn mikwòb [20].

ATP ekstraselilè (eATP) gen ladann yon lòt klas DAMP plant yo jwenn nan tou de plant ak bèt. Dechifre reseptè yo lokalize manbràn plasma, eATP yo te atribiye nan fonksyon siyal.

Baze sou obsèvasyon yo sou dorn1 [20] mutan ak blesi-inducible jèn yo, eATP yo te deziyen kòm plant DAMP [21]. Anplis de sa, yo jwenn ATP pwovoke tipik repons iminitè natirèl ki gen ladan Ca2 cytosolic plis foul, deklanchman MAPK, ak endiksyon nan kèk jèn ki asosye ki patisipe nan byosentèz la nan JA ak etilèn [21]. Sepandan, li pa klè ankò si li kontribye nan rezistans nan patojèn.

Yon iminite fondamantal ki prezan nan plant yo deklanche pa patojèn yo, kidonk bay yo rezistans konplè oswa enkonplè kont fitopatojèn sa yo [14]. Plant yo gen de baryè pwoteksyon fizik ki rele kutikul ak miray selil, epi anplis, pwodiksyon divès kalite konpoze antimikwòb aji kòm yon mezi kontwòl. Menmsi kutikul la pwoteje kont fitopatojèn ak ensèk nuizib, kèk fongis ka antre, pandan ke miray selil la ede pwoteje kont divès kalite estrès abyotik ak byotik [22].

Gen plizyè fason fitopatojèn yo antre nan sistèm plant la epi yo lakòz domaj nan yo, tankou nan ouvèti natirèl tankou stomat, lentisèl, idatòd, ak nectarthodes, oswa atravè blesi ak koupe ki te fèt kòm rezilta èbivò, lapli/tanpèt. oswa entèvansyon imen [22]. Se poutèt sa, plant yo rekrite anpil reseptè iminitè selil-sifas ak entraselilè pou yo wè yon varyete de siyal iminojenik ki asosye ak enfeksyon patojèn epi ki te swiv pa aktivasyon an nan kaskad siyal defans [23].

2.1. Bakteri

Flagellin se sousinite pwoteyin ki pi etidye, ki konstitye flagèl bakteri a ak reseptè li yo se yon repetisyon leucine ki rich ki konpòte li tankou kinaz (LRR-RLKs) FLAGELIN SENSING 2 nan Arabidopsis. Tèminal N flagelin nan gen yon 22-rejyon ki konsève asid amine, ki inisye ak pwovoke repons deteksyon flagellin ladan l [24]. Dènyèman, li te rapòte ke glycosidase -galactosidase 1 (BGAL1) aji sou flagellin glycosylated la ki gen yon viosamine modifye tèminal, kòm nòmalman flagellin glikozile, aji en proteaz nan apoplast plant la, ki se sit la pou anvayi peptides iminojenik bakteri yo lage. [25]. Se poutèt sa, tansyon bakteri tankou Pseudomonas syringae pwodui glikan ki pa rekonèt yo rele BGAL1-ensansib, ki depase deteksyon FLS2 [24–27].

Menm jan an tou, yon lòt LRR-RLK, faktè elongasyon bakteri Tu (EF-Tu) reseptè (EFR) detekte 18-rejyon asid amine nan EF-Tu a epi tou li kòmanse kaskad siyal la. Lè yo rekonèt yo, yo enstantane eterodimerize ak koreseptè fanmi LRR-RLK BAK1 [5,28]. Fosforilasyon rapidman nan reseptè kinaz cytoplasmic kinaz (RLCK) BIK1 ak homolog PBL1 li yo, ki asosye ak FLS2 / EFR, ak BAK1 rive epi li lage nan konplèks reseptè yo sou pèsepsyon MAMP [28,29].

Lè sa a, BIK1 sa a dirèkteman fosforil manbràn plasma NADPH oksidaz RBOHD (pwoteyin omològ oksidaz respiratwa D), sa ki lakòz pwodiksyon espès oksijèn reyaktif (ROS) ak ede nan iminite stomatik ki ansanm ak règleman RBOHD siyal kalsyòm. Pwodiksyon ROS sa a enpòtan anpil pou etabli yon repons iminitè siksè kont patojèn. RBOHD a reglemante pa ubiquitination ak fosforilasyon C-tèminal. Yo fèk rapòte ke lè AVRPPHB Susceptible1 (PBS1) kinaz 13 (PBL13) ki sanble ak reseptè kinaz citoplasmik fosforil nan tèminal C nan RBOHD nan pozisyon S862 ak T912, li bay estabilite ak afekte aktivite li yo. 5,28,30,31].

Efèktè patojèn bakteri yo jeneralman vize kinaz plant yo sètadi RLK ak RLCK. Pou egzanp, efektè tip III nan Pseudomonas syringae ki gen ladan AvrPto, AvrPtoB, HopF2, ak HopB1 vize BAK1 pandan y ap efèktè Xanthomonas oryzae Xoo2875 vize omològ BAK1 nan Oryza sativa (OsBAK1). Fòmasyon FLS2-BAK1 konplèks la entèwonp pa AvrPto ak AvrPtoB pandan yo mare nan BAK1. Menm jan an tou, P. syringae AvrPphB ak X. campestris AvrAC sib BIK1. AvrPphB sa a se yon proteaz sistein ki degrade PBS1-tankou kinaz, tankou BIK1 pandan y ap uridylyl transferase AvrAC fosforil pou bouk aktivasyon BIK1. Sa a montre ke anpeche kinaz plant yo benefisye ak avantaje pou patojèn bakteri [32].

2.2. Fongis

Irieda ak ko-travayè (2019) [32] rapòte yon PAMP efèktè debaz roman, ki trè konsève nan fongis filaman, yo rele pwoteyin sekrete 1 ki pwovoke necrosis (NIS1). Efektè sa a vize RLK (BAK1) ak RLCK (BIK1) kinaz yo epi kidonk pwovoke siyal PTI nan plant yo. Yo te rapòte premye efè sa a [33] nan Nicotiana benthamiana, paske li te lakòz lanmò selil akòz patojèn, chanpiyon anthracnose konkonm, Colletotrichum orbiculare. Sa a se patisipe nan repwesyon nan repons PTI miltip nan Nicotiana benthamiana a pa siprime pete oksidatif ak repons ipèsansib ki te swiv pa siyati patojèn yo.

Menm jan an tou, chanpiyon an, Magnaporthe Oryza NIS1 (akeri atravè transfè orizontal) tou siprime kèk repons nan PTI tandiske omològ la nan NIS1 nan Colletotrichum tofieldiae (yon andofit rasin) montre repons menm jan an pa siprime pete oksidatif nan Nicotiana benthamiana. NIS1 la konsève nan Ascomycota ak Basidiomycota epi li sijere ke li eritye ak soutni atravè jenerasyon. Dènyèman, li te rapòte [34] ke bab panyòl la, Physcomitrella patens ka detekte chitin epi kidonk aktive repons RLK-CERK1 (chitin elicitor reseptè kinaz 1; reseptè chitin nan bab panyòl). Kidonk, rekonesans PAMP ki depann de RLK eritye nan plant yo [32].

Diri chitin elicitor-obligatwa pwoteyin (CEBiP) gen motif LysM ekstraselilè pou lye chitin, men se yon domèn kinaz entraselilè absan. Avèk èd RNAi, li te montre ke CEBiP obligatwa pou defans chitin-induit nan diri. CERK1 nan Arabidopsis gen twa motif LysM nan domèn ekstraselilè ak yon domèn kinaz entraselilè Ser/Thr obligatwa pou pèsepsyon chitin epi li mare dirèkteman nan chitin nan vitro. Yo prevwa ke CERK1 fòme yon heterodimer ak CEBiP pou mare chitin. Surprenante, yo te jwenn ke CERK1 jwe yon wòl enpòtan nan rezistans maladi a P. syringae bakteri ogmante posiblite pou li tou medyatè pèsepsyon nan yon PAMP bakteri enkoni [35-39].

2.3. Viris

Asid nikleyik ki sòti nan viris (VDNA) ka aktive tou reseptè rekonesans PAMP ak VDNA-PAMP yo te rapòte yo pwovoke Nuclear Shuttle Protein-Interacting Kinase 1 (NIK1)-medyatè chemen siyal antiviral ki transduce yon siyal antiviral pou siprime tradiksyon lame mondyal la. 40]. PTI nan plant klasik menm jan an mete restriksyon sou enfeksyon viris kòm konpare ak patojèn ki pa viral, tankou premye sibi preactivation nan PTI ak PAMP ki pa viral ki bay rezistans nan enfeksyon viris, ki endike ke repons iminitè PTIinduced bay pwoteksyon kont viris [41], ak dezyèm fwa. , siprime PTI pa patojèn yo avèk siksè kolonize yon lame [40].

3. Efektè-Triggered Iminite (ETI)

Pandan pwosesis evolisyon an, plant yo te devlope pwoteyin R (rezistans) ki ka idantifye kèk nan anpil efè patojèn ki pwodui pou aktive mekanis defans yo. Tablo 1 bay lis kèk nan pi gwo efèktè ki pwodui pa patojèn ak jèn R yo. Konsèp Flor (1971) [42] te mete fondasyon an pou detèminasyon rekonesans reseptè-efèktè [43].

Konsèp Flor pou ipotèz jèn pou jèn fè konnen pou chak jèn rezistans nan lame a, gen yon jèn ki koresponn pou avirulans nan patojèn ki bay rezistans ak vise vèrsa [42]. Efektè yo rekonèt pa pwoteyin R yo rele pwoteyin avirulans (Avr) ak patojèn ki gen sa a rele yon patojèn avirulans. Pwoteyin R sa yo se prensipalman pwoteyin entraselilè obligatwa-leucine rich repetisyon (NB-LRR) epi yo ka klase dapre prezans varyab N tèminal bobin bobin ak toll/interleukin 1 reseptè-tankou fanmi pwoteyin (CC oswa TIR NB-LRR). ) [44].

An jeneral, NB-LRR (CNL) bobin an bobin yo jwenn nan tou de monocot ak dicot tandiske, lèt la sou TIR NB-LRR (TNL) yo jwenn sèlman nan dicot yo [39]. Tou de reseptè rekonesans modèl ak NLR yo, inisye rezo siyal en yo ki mennen ale nan ekspresyon de jèn ki gen rapò ak defans, pwodiksyon espès oksijèn reyaktif (ROS), ak depozisyon callose [45].

Premye etap la nan transdiksyon siyal nan ETI a se rekonesans ak idantifikasyon nan pwoteyin Avr ak R ki souvan kwaze ak PTI la. Pa egzanp, pwoteyin R Arabidopsis, RRS1-R a reyaji ak pwoteyin efèktè a, PopP2 (TIR NB-LRR) kalite efèktè ak yon ekstansyon WRKY nan C-terminal la lè bakteri an, Ralstonia solanacearum lage. Konplèks RRS1-R-PopP2 sa a answit transloke nan nwayo a pou reglemante lòt chemen en [44]. Yon bakteri avirulan, P. syringae (Pst) DC3000 (avrRpt2), aktive rezistans nan P. syringae 2 (RPS2)-depandan ETI nan plant sovaj, tandiske li pa efikas nan de Arabidopsis PRR ak ko-reseptè mutan, sètadi fls2. ever cerk1 (fec) ak bak1 bkk1 cerk1 (BBC) [45], ki montre ke PRR a ak koreseptè jwe yon wòl enpòtan nan siyal ETI.

Plant DAMP yo te idantifye nan Arabidopsis kòm pwoteyin HMGB AtHMGB3 [8]. An jeneral, tout plant yo gen HMGB1-pwoteyin ki gen rapò ak Arabidopsis posede 15 jèn ki kode pwoteyin ki gen domèn nan bwat HMG [126]. Yo te sibdivize an kat gwoup: (i) HMGB-kalite pwoteyin, (ii) A/T-rich entèraksyon domèn (ARID)-HMG pwoteyin, (iii) 3xHMG pwoteyin ki genyen twa bwat HMG, ak (iv) estrikti a. -pwoteyin rekonesans espesifik 1 (SSRP1) [126]. Ki baze sou kote nikleyè yo ak estrikti domèn yo, uit HMGB-kalite pwoteyin yo (HMGB1/2/3/4/5/6/12/14) yo panse yo fonksyone kòm pwoteyin kwomozòm achitekti, menm jan ak HMGB1 mamifè. Miyò, AtHMGB2/3/4, pwoteyin kalite HMGB, yo prezan nan sitoplasm la ak osi byen ke nwayo a [126,127].

Fonksyon sitoplasmik pwoteyin sa yo poko konnen. Sepandan, subpopulations sitoplasmik yo ta dwe gen plis aksè nan espas ekstraselilè (apoplast) apre domaj selilè yo konpare ak AtHMGB yo ki sitiye sèlman nan nwayo a [126,127], paske yo pa mare ak ADN epi yo bezwen sèlman travèse manbràn plasma a pou antre nan. apoplast. Sou-popilasyon AtHMGB3 te ogmante posiblite pou pwoteyin sa a sèvi yon fonksyon menm jan ak DAMP depi AtHMGB3 recombinant te enfiltre nan fèy Arabidopsis epi li te montre aktivite ki sanble ak DAMP ki sanble ak sa yo ki nan AtPep1, lè yo te fè tretman ak swa deklanchman MAPK ki pwovoke pwoteyin, depozisyon callose. , ekspresyon jèn ki gen rapò ak defans, ak rezistans amelyore nan Necrotrophic Botrytis cinerea [8].

Chanjman gwo echèl nan ekspresyon jèn yo jwenn nan Arabidopsis thaliana pa aktivasyon MAPK [128]. Remodelaj kwomatin nan Arabidopsis thaliana lè defi ak yon peptide flagellin long 22 amino-asid pwodwi sentetik (flg22) ki imite repons a patojèn bakteri. Flg22 rekonèt nan Arabidopsis pa manbràn plasma kinaz kinaz repetitif leucine ki rich (LRR-RK) FLS2 ak aktive de chemen siyal MAPK ki kòmanse yon seri repons defans, ki gen ladan pwodiksyon plizyè òmòn, espès oksijèn reyaktif, ak endiksyon an. nan yon seri gwo jèn defans, pwosesis jeneralman refere yo kòm iminite MAMP-triggered (MTI) [128].

Dezyèm kalite iminite a refere li kòm iminite efèktè-deklanche (ETI), ki vin ansent pa domèn reseptè (NLRs) ki tankou reseptè (NLRs) ak rezistans (R) ki gen domèn nukleotid-obligatwa oligomerizasyon, ki detekte molekil efèktè ki pwodui pa a. mikwo-òganis [128]. Prèv jenetik ak molekilè sijere ke pè NLR fonksyonèl egziste, ak pwosesis tankou NLR pwòp tèt ou-asosyasyon ak asanble NLR eteromerik yo se kle nan deklanche nan chemen siyal en [129]. Anplis de sa, adaptabilite ak enpak nan pè NLR kolabore konbine avèk sans patojèn yo lye ak inisyasyon siyal defans nan iminite plant ak bèt, ak diferan konfigirasyon molekilè reseptè NLR bay opòtinite pou amann-akor wout rezistans ak ogmante spectre rekonesans patojèn lame a. pou kenbe vitès ak popilasyon mikwòb k ap evolye rapid [129].

Konsèp jèn R yo soti nan ipotèz Flor ki gen pou jèn nan ka faktè virulans patojèn-lame [42]. Anplis de sa, li sigjere ke detèktè espesifik pou molekil mikwòb yo prezan nan lame yo epi yo pa t 'ekskli varyasyon nan jèn R sa yo ki prezan nan sèlman kèk varyete plant, epi tou anpil jèn R pa bay rezistans gwo spectre, ki espesifye rezistans nan. sèlman kèk ras nan yon espès patojèn patikilye. Sa yo aktif prensipalman andedan selil la, lè l sèvi avèk pwodui pwoteyin polimòfik NB-LRR kode pa jèn R yo.

Yo nonmen non apre domèn karakteristik yo (NB) ak leucine ki rich repete (LRR) yo [130]. Pwoteyin NB-LRR yo lajman ki gen rapò ak pwoteyin bèt CATERPILLER / NOD / NLR ak STAND ATPases [6]. Pwoteyin NB-LRR rekonèt efè patojèn ki soti nan divès wayòm epi aktive repons defans menm jan an. Enteresan, rezistans maladi NB-LRR-medyatè efikas kont patojèn ki ka grandi sèlman sou tisi lame k ap viv (biotrof obligatwa), oswa patojèn hemibiotrophic, men se pa kont patojèn nekrotwofik [131].

Li te deja diskite pi bonè ke estrateji virulans nan selil plant mennen nan sentèz la nan pwoteyin rezistans entraselilè (R), ki espesyalman rekonèt efè patojèn nan faktè avirulans (Avr) ak aktive ETI. Esansyèl nan mitan deklannche ETI yo se jèn yo ki reponn a enfeksyon viral nan plant yo. Yon eleman prensipal se miray selil la nan plant yo, ki gen modifikasyon yo rive nan plant yo pandan enfeksyon viral, ki mal konprann kounye a. Yon etid konplè dekri ekspresyon pòmdetè ekspansin A3 (StEXPA3) ak ekstansyon pòmdetè 4 (StEXT4) jèn nan entèraksyon plant pòmdetè Viris Y NTN (PVYNTN) ki sansib ak rezistan [132].

Anplis de sa, etid sa a endike ke distribisyon entraselilè ak abondans StEXPAs ak HRGP yo ka reglemante diferan, ki depann de diferan kalite entèraksyon plant PVYNTN-pòmdetè ak plis konfime patisipasyon apoplast ak symplast aktivasyon kòm yon mekanis repons defans [132]. Nan yon melanj etewojèn selil nan diferan etap enfeksyon nan plant yo, relasyon ki genyen ant akimilasyon viris nan sit yo bay yo ak repons lame ki akonpaye yo sou ekspresyon jèn lame ki chanje yo pa byen konprann kounye a.

Sepandan, yon etid enpòtan sou sa a te revele ke te gen anpil chanjman pwofil ekspresyon atravè gradyan akimilasyon viris nan gwoup selil yo nan diferan etap enfeksyon [133]. Otulak-Kozieł te bay nouvo insight sou reòganizasyon miray selil yo pandan enfeksyon PVYNTN kòm yon repons a faktè estrès byotik epi li te endike distribisyon in situ nan eleman matris selil emizelulozik yo pou entèraksyon ipèsansib ak sansib pòmdetè-PVYNTN [132]. Yo te dekri plis ke reyaksyon ipèsansib la te mennen nan aktivasyon XTH-Xet5 nan zòn nan sentèz xyloglucan endo-transglycosylase (XET), ki te swiv pa transpò aktif li nan sitoplasm, miray selil, ak vakuol [134].

Lòt etid pa Chen et al. (2017) [135] sijere ke jèn ki patisipe nan repons estrès, transkripsyon, transpò, ak miray selil yo te jwenn yo te chanje ekspresyon pandan etap enfeksyon PVY la. Yo fè konnen siyal ak jèn ki gen rapò ak transkripsyon yo te prèske kontwole nan 12 èdtan, 1 oswa 2 jou, pandan y ap jèn repons estrès yo te prèske kontwole nan yon etap pita [135]. Nan sans, se sistèm iminitè plant la rekonèt kòm yon rezo konplèks kote miray selil la ak eleman esansyèl pwoteyin li yo jwe yon wòl enpòtan nan renovasyon miray selil.

Pwogrè enpòtan yo te fè nan rechèch sou enpak viris plant yo sou renovasyon miray selil plant ki pa sansib ak rezistan demontre ke eleman metabolis miray selil yo ka afekte pwopagasyon viris la epi aktive mekanis defans ki baze sou apoplast ak symplast [136]. Rezo milti-konplèks ki baze sou miray selilè a kapab byen eliside lè l sèvi avèk kèk zouti avanse sofistike, tankou mikwoskopi fòs atomik, simulation sou òdinatè pwopriyete mekanik konpozan yo, tomografi elektwonik pou mutan yo, ak anpil lòt [136].

For more information:1950477648nn@gmail.com