Faktè ki afekte Arbovirus Midgut chape nan moustik

Résumé: Maladi aboviral moustik pwopaje yo lakòz gwo morbidite ak mòtalite atravè anpil nan mond lan. Tretman ak prevansyon maladi sa yo atravè medikaman ak vaksen yo souvan limite, sa ki fè kontwole arboviris nan nivo vektè ideyal la. Youn nan fason yo anpeche pwopagasyon yon arboviris ta dwe sispann vektè li a devlope yon enfeksyon ki difize, ki nesesè pou viris la fè wout li nan saliv moustik la pou potansyèlman transmèt nan yon nouvo lame. Zantray mitan moustik la bay youn opòtinite sa yo pou yo sispann yon arboviris nan tras li. Li te konnen depi plizyè ane ke nan sèten konbinezon arbovirus-vektè, oswa nan sèten sikonstans, yon arbovirus ka enfekte ak repwodui nan mitan trip la men li pa kapab chape soti nan tisi a pou lakòz enfeksyon gaye. Se sitiyasyon sa a ke yo rekonèt kòm yon baryè chape midgut. Si nou pi byen konprann poukisa baryè sa a rive, li ta ka ede nan devlopman estrateji kontwòl plis enfòme. Nan revizyon sa a, nou diskite sou fason baryè midgut chape kontribye nan espesifik viris-vektè ak mekanis posib ki ka pèmèt baryè sa a simonte nan konbinezon viris-vektè ki gen siksè. Nou menm tou nou diskite sou plizyè nan faktè sa yo li te ye ki swa ogmante oswa diminye chans pou midgut chape.

benefis sipleman cistanche-ogmante iminite

Mo kle: arboviris; moustik; mitan trip; RNAi; apoptoz; lamin fondamantal; iminite antiviral

1. Entwodiksyon

Maladi arboviral moustik yo kontinye menase sante ak sekirite yon pati enpòtan nan popilasyon imen an. Dènye deseni ki sot pase yo te wè refè yon kantite arboviris destriktif tankou Zika, lafyèv jòn, deng, ak chikungunya [1–4]. Menas maladi sa yo ap ogmante, ak plizyè modèl predi ke chanjman nan klima pral pèmèt pwopagasyon espès vektè maladi yo nan rejyon ki te deja pa apwopriye pou siviv yo [5,6]. Malgre menas ijan sa a, gen anpil bagay ki pa konnen sou fason arboviris kominike avèk vektè atwopod yo. Yon mistè patikilyèman vexan se poukisa viris yo souvan espesifik nan sèten vektè. Sa a gen anpil chans akòz anpil faktè jenetik ak anviwònman, ki ka inik nan chak konbinezon arbovirus-vektè. Men, si nou ta ka kòmanse konprann poukisa yon vektè ka transmèt yon viris avèk efikasite soti nan yon lame a yon lòt epi poukisa yon lòt pa kapab, nou ka dekouvri estrateji efikas pou sispann transmisyon maladi arboviral nan nivo vektè a. Pou ilistre espesifik entèraksyon viris ak vektè, konsidere ke, nan Etazini yo, gen plis pase 200 espès moustik, men se sèlman apeprè 12 nan sa yo li te ye ki enpòtan nan transmisyon maladi [7]. Nan anviwònman natirèl, rezon ki fè kèk arboviris pa transmèt pa sèten espès moustik ka akòz, an pati, enkonpatibilite nan ranje jeyografik oswa preferans lame-manje. Sepandan, sa a pa konplètman eksplike espesifik viris-vektè, paske menm lè ranje ak konpòtman aliman sa a pa garanti kapasite nan transmèt yon arboviris. Okontrè, kèk espès moustik ka enfekte eksperimantal ak arboviris pou yo pa konnen yo se yon vektè natirèl, jan yo demontre siksè enfeksyon laboratwa Aedes aegypti ak viris Sindbis (SINV) [8]. Kapasite yon moustik pou transmèt yon viris patikilye oswa konpetans vektè li yo, yo te montre yo dwe detèmine pa entèraksyon konplèks ant jenotip yo nan tou de moustik la ak viris la [9]. Konpetans vektè pa estatik; pa egzanp, yo te jwenn yon sèl mitasyon nan genòm viris chikungunya (CHIKV) pou amelyore konpetans Aedes albopictus pou viris sa a [10,11]. Adaptasyon sa a te lakòz ogmante epidemi ak pwopagasyon jeyografik CHIKV [12].

cistanche tubulosa-amelyore sistèm iminitè

Klike la a pou w wè pwodwi Cistanche Enhance Immunity

【Mande plis】 Imèl:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

Te gen anpil faktè ki montre yo enfliyanse kapasite yon vektè pou transmèt sèten arboviris (nan revizyon sa a, nou pral konsantre sou transmisyon orizontal atravè ematofaji epi inyore transmisyon vètikal, ki ka enpòtan tou pou sèten arbovirus). Youn nan faktè ki pi byen etidye se prezans baryè tisi nan vektè a ke viris la dwe simonte yo nan lòd yo transmèt nan yon nouvo lame (revize nan [13]). Baryè sa yo gen ladan baryè enfeksyon midgut, baryè chape midgut, baryè enfeksyon glann saliv, ak baryè chape glann saliv (Figi 1). Yon viris ki gen siksè dwe simonte baryè enfeksyon midgut la lè li gen mwayen pou antre epi replike nan selil epitelyal midgut moustik la apre yo fin enjere l nan yon repa san. Lè sa a, li dwe simonte baryè a chape midgut pa sòti nan midgut la ak enfekte lòt tisi moustik. Menm jan an tou, viris la dwe simonte baryè glann saliv yo nan enfekte ak chape soti nan selil epitelyal glann saliv yo dwe transmèt nan saliv la pwochen fwa moustik la pran yon repa san nan men yon nouvo lame. Si yon viris pa kapab simonte tout baryè tisi sa yo, lè sa a transmisyon pa pral rive.

Figi 1. Baryè tisi pou enfeksyon arboviris. Yon baryè enfeksyon midgut (anba goch) rive lè viris yo pa kapab antre oswa yo pa kapab repwodui nan selil epitelyal midgut. Kontrèman, yon baryè midgut chape (anba adwat) rive lè viris yo kapab enfekte ak replike nan selil midgut men yo pa gaye nan tisi sa a. Yon baryè enfeksyon glann saliv (anwo agoch) rive lè viris la pa enfekte selil yo nan glann saliv la, pandan y ap yon baryè chape glann saliv (anwo adwat) rive lè viris la pa kapab pase nan saliv la. Figi kreye ak Biorender.com

Yon kantite prèv k ap grandi sijere ke entèraksyon yon arboviris ak midgut yon moustik gen yon efè enpòtan sou si viris sa a pral finalman kapab transmèt. Pandan ke yon baryè enfeksyon midgut ka souvan dwe atribiye a enkonpatibilite viris-reseptè oswa repons iminitè nan midgut la, baryè a chape midgut se pi mystérieu. Yon viris ki rankontre yon baryè chape midgut kapab enfekte ak replike nan selil epitelyal midgut, men li pa rive jwenn okenn lòt tisi epi li pa kapab transmèt. Sa fè eksplwate baryè sa a yon mwayen pwomèt pou kontwòl arboviral. Sepandan, konpreyansyon debaz nou an sou sa ki konstitye baryè chape midgut la ak fason baryè sa a simonte se lapenn enkonplè. Prèv ki disponib yo sijere pa gen yon sèl faktè ki pèmèt midgut chape men pito yon konstelasyon nan faktè ki aliman nan konbinezon viris-v-vektè siksè. Nan revizyon sa a, nou vize diskite sou plizyè nan faktè sa yo li te ye ki afekte midgut chape. Nou premye diskite obstak enpòtan ke midgut la prezante nan yon viris epi konsidere kèk ipotèz altènatif sou fason difizyon rive. Lè sa a, nou eseye débouyé anpil faktè ekstèn, viral, ak vektè ki sanble afekte si wi ou non chape midgut rive.

2. Wout Midgut chape

Pou yon viris chape soti nan midgut la, li non sèlman bezwen simonte epitelyal midgut la tèt li, men li bezwen tou pase nan matris la dans fibre ekstraselilè ki kache anba midgut la rele lamina fondamantal la (Figi 1). Yo te detèmine porositë yo nan lamin bazal midgut la pi piti pase pifò arbovirus [14]. Pou rezon sa a, te gen plizyè pwopozisyon sou ki jan egzakteman yon viris kapab simonte obstak sa a ki enplike swa kote nan zantray la oswa mekanis difizyon. Nan ansyen kategori a gen de gwo lide: (1) difizyon fèt soti nan kardya / antyè zantray la; epi (2) difizyon fèt soti nan midgut dèyè a. Anplis de sa, gen ipotèz sou fason viris la ka travèse matris ekstraselilè/lamin bazal la: (1) viriyon ka pase nan twou vid ki ase gwo pou pèmèt sa dirèkteman; oswa (2) yon lòt tisi tankou tracheae penetre kouch sa a, sa ki pèmèt viriyon yo chape nan mitan entesten an san yo pa bezwen navige lamin fondamantal la [13]. Li enpòtan pou sonje ke lide sa yo pa nesesèman mityèlman eksklizif, epi li posib tou ke gen diferan mekanis difizyon nan diferan konbinezon viris-v-vektè. Kòm midgut dèyè a se sit la nan dijesyon san nan moustik ak pifò arboviris yo jwenn enfekte tisi sa a, jeneralman yo panse li se sit prensipal la nan difizyon [15-18]. Lide ki fè konnen twou vid ki genyen oswa porositë ka egziste nan lam baz la ki gwo ase pou viris yo pase nan se te pami premye ipotèz yo konsènan chape midgut [14]. Distansyon nan mitan moustik la apre enjèstyon manje san mennen nan kesyon evidan sou ki sa etann sa a fè nan estrikti a nan lamin fondamantal la. Malgre sa, twou vid ki genyen klè nan lamina fondamantal ki asosye ak viriyon chape yo pa te definitivman idantifye. Sepandan, yon kantite prèv ogmante sijere ke chanjman estriktirèl nan lamina fondamantal la ka lakòz yon wout chape posib. Pou egzanp, modifye lamina fondamantal ki parèt pi pore oswa defòme epi ki asosye ak misk yo visceral yo te rapòte apre enjèstyon nan manje ki gen viris san [19,20]. Menm si sa, arbovirus chape soti nan midgut la souvan pran jou (depann sou kalite viris la), kidonk chanjman estriktirèl ta bezwen pèsiste lontan ase pou pèmèt sa rive. Sipòte lide sa a, nan yon etid ki te itilize nanopartikul lò yo bay nan yon repa san, yo te jwenn ke lajè may nan lamin fondamantal la rete elaji menm apre yo te dijere repa san an [21]. Gen kèk dezòd nan lamina fondamantal la ki ka asosye ak koripsyon selilè jan Weaver et al. dekri, ki te jwenn ke chanjman patolojik nan mitan trip la te fèt nan Culiseta melanura ki enfekte viris ansefalit cheval lès (EEEV), ki gen ladan kèk koripsyon selilè ki te asosye ak dezòd lamin fondamantal [22]. Pasaj nan lamin fondamantal la ka mennen viris la chape dirèkteman nan hemocoel la, ki ta pèmèt viris la jwenn aksè nan tisi adisyonèl, oswa viris la ka bezwen enfekte yon lòt tisi tankou trachea anvan plis gaye rive. Pandan ke twou vid ki genyen nan lamina fondamantal la rete yon ipotèz solid ak sipòte nan chape midgut, plis etid yo pral bezwen jenere prèv konklizyon.

Plis rejyon anteryè nan sistèm dijestif la te enplike tou kòm sit difizyon. Nan ipotèz sa a, kardya oswa zantray ant intussuscepted vin enfekte epi viris la ka travèse nan hemocoel la oswa nan yon lòt tisi, tankou tracheae yo. Kardia a se yon ògàn ki egziste nan junction midgut la ak foregut, ki gen selil ki soti nan tou de kalite tisi epi li asosye byen ak tracheae ak misk. Li antoure pa lamin fondamantal modifye ki parèt pi pore e konsa ka pi toleran pou chape viral [23]. Lide ke rejyon sa a ta ka enpòtan pou enfeksyon gaye te sòti nan obsèvasyon ke lè moustik Culex pipiens yo te manje ak viris lafyèv Rift Valley (RVFV), pi fò nan moustik yo ki pa t devlope enfeksyon gaye te detekte viris nan mitan trip la e li te fè. pa gen enfeksyon nan zantray ant entussuscepted, pandan ke pifò moustik ki gen enfeksyon gaye te gen selil enfekte nan rejyon sa a [24]. Plis etid yo te kapab pran imaj viriyon k ap boujonnen nan selil epitelyal kadinal yo ak viriyon nan labirent fondamantal ak matris selil sa yo [23]. Lè yo etidye modèl enfeksyon yo nan moustik ki enfekte oralman ak thoracically, otè etid sa a sigjere ke enfeksyon nan selil kadyak yo ta mennen nan gaye viris la nan zantray la entussuscepted, epi pètèt nan plis rejyon anteryè nan zantray la, anvan difizyon nan. hemocoel la lè w itilize pi gwo twou vid ki genyen nan matris la [23]. Sepandan, sa a se pa yon wout posib nan tout konbinezon viris-vektè. Pa egzanp, viris deng-2 (DENV-2) pa te toujou obsève pou enfekte kardia nan Ae. aegypti moustik [18] epi, alòske yo te detekte antijèn viris West Nile (WNV) nan kardya ak zantray ant moustik Culex pipiens quinquefasciatus, aparans sa a te fèt apeprè menm tan ak aparans nan glann saliv yo [16]. Kidonk, kote anatomik sa a ka jwe yon wòl enpòtan nan difizyon kèk viris pandan y ap jwe yon ti wòl nan lòt moun. Yon lòt mwayen pou chape viral soti nan midgut la ka atravè sistèm tracheal la, ki pwolonje nan tout kò a nan moustik la ak bay pou echanj gaz. Tout tisi ensèk yo dwe nan asosyasyon sere ak branch tracheal yo siviv, ki gen ladan midgut la. Prèv yo montre ke tracheae yo ka yon wout chape midgut pou lòt kalite viris ensèk nan lòt ensèk; miyò, yo te montre baculovirus yo sèvi ak wout sa a nan lav lepidopteran [25,26]. Prèv ki montre arboviris yo itilize wout sa a nan moustik yo pa osi konklizyon; kanmenm, kèk etid tankou sa yo diskite anba a te endike ke sa a ka yon ipotèz solid. Sa ki enpòtan, etid yo te montre ke tracheae ka antre nan midgut lamina fondamantal nan moustik, bay pwoksimite ki nesesè pou ede nan midgut chape [19,27]. Enfeksyon nan selil tracheal yo parèt tou nan yon seri arbovirus tankou DENV, viris ansefalit cheval Venezyelyen (VEEV), ak RVFV [18,19,27]. Kèk nan prèv ki pi dirèk pou ipotèz sa a te soti nan yon etid ki te konkli ke, lè yo te enjekte nan hemocoel la, VEEV te bezwen enfekte trachea a ak misk yo anvan enfeksyon midgut ka rive [19]. Yon gwo opozisyon nan etid sa a se ke li egzamine mouvman viris nan direksyon ranvèse, ki ka oswa pa ka reflete sa k ap pase natirèlman. Kontrèman, yon lòt etid ki itilize CHIKV te konkli ke enfeksyon tracheal pa t 'yon etap nesesè nan difizyon viral [20]. Gen yon posibilite ke patisipasyon nan trachea nan midgut chape pi enpòtan nan sèten konbinezon viris-vektè tankou sa yo mansyone pi wo a, epi enpòtans li yo ka pi byen konprann ak rechèch adisyonèl.

cistanche tubulosa-amelyore sistèm iminitè

3. Faktè ki afekte Midgut chape

Chak baryè tisi bay yon obstak pou transmisyon viris, epi aprann plis sou baryè sa yo ka bay enfòmasyon ki nesesè pou konbat maladi arboviral. Kèlkeswa mekanis egzak pou chape midgut, fenomèn baryè midgut te note pandan plizyè dizèn ane atravè yon pakèt arbovirus ak espès moustik (Tablo 1) [28-32]. Etidye yon baryè chape midgut pa senp, paske prezans oswa absans li prèske pa janm absoli nan yon popilasyon bay, ak pousantaj moustik ki montre yon baryè chape midgut ka varye anpil nan diferan popilasyon yon espès kote yo konnen kèk manm yo. kapab transmèt yon viris patikilye. Pou egzanp, yon etid ki te gade emotivite diferan Ae. Popilasyon aeg ypti nan Etazini ak Meksik nan DENV te jwenn ke pousantaj moustik ki gen yon baryè midgut te varye ant 4-43% [30]. Atribi jenetik ak fizik tou de yon espès arboviris ak moustik ak faktè anviwònman yo se pami anpil eleman ki jwe nan chape midgut. Yon revizyon sou kèk nan faktè ki pi enpòtan yo konnen yo diskite nan paragraf sa yo.

Tablo 1. Egzanp konbinezon viris-vektè ki montre yon baryè pou chape midgut.

3.1. Faktè Ekstèn

Li te byen etabli ke faktè anviwònman yo ka enfliyanse si yon viris kapab chape soti nan mitan trip yon moustik. Youn nan faktè ki pi byen etidye se tanperati, men etid yo te montre tou ke lòt konpozan anviwònman tankou ekspoze ensektisid ak dansite lav ka jwe wòl enpòtan tou.

Tanperati

Yo te demontre efè tanperati sou midgut chape nan plizyè konbinezon diferan espès moustik ak arbovirus. Yo te jwenn ke lè moustik Culex pipiens adilt yo te enfekte ak WNV epi yo te kenbe nan tanperati ki pi wo (sòti ant 28 ◦C ak 30 ◦C), midgut chape te rive pi vit, epi finalman plis moustik devlope enfeksyon gaye lè yo konpare ak moustik ki te kenbe nan pi ba. tanperati (sòti ant 18 ◦C ak 26 ◦C) [35,36]. Yo te montre efè sa a pwolonje nan lòt konbinezon vektè ak viris ki gen ladan nan Ae. albopictus ki enfekte ak DENV [37], Ae. aegypti ak CHIKV [38], ak Culex ak viris ansefalit St. Louis (SLEV) [39]. Plizyè rezon pou rezilta sa yo te sijere, ki gen ladan tanperati ki pi wo ka ogmante replikasyon viral nan midgut la oswa ka lakòz ogmante pèmeyabilite midgut. Efè tanperati a konplike pa diferans jenetik nan moustik ak nan viris. Tanperati yo te montre gen mwens nan yon efè sou midgut chape nan kèk tansyon moustik ak kèk tansyon viral pandan y ap gen yon pi gwo efè sou lòt moun [38,40]. Anplis de tanperati kote moustik adilt yo kenbe, tanperati a pandan devlopman lav ka finalman afekte chape viral midgut. Yon etid envestige Ae. albopictus ak CHIKV te jwenn ke elve lav nan tanperati ki pi ba yo te asosye ak ogmantasyon pousantaj difizyon nan adilt [41]. Kontrèman, yon lòt etid te jwenn ke nan dansite lav ki ba, ogmante tanperati yo te jwenn ogmante pousantaj difizyon SINV nan granmoun Ae. peyi Lejip; sepandan, pa te wè okenn diferans nan difizyon lè dansite lav te wo [42]. Otè yo te fè ipotèz ke tanperati lav la ka chanje ekspresyon jèn iminitè moustik adilt yo konsa ke moustik ki te elve nan tanperati ki ba yo te mwens vektè konpetan. Etid sa yo montre ke gen yon bezwen pou plis rechèch ki egzamine ki jan konpetans vektè afekte pa diferan konbinezon de faktè anviwònman lav.

Benefis cistanche tubulosa-ranfòse sistèm iminitè

Ekspozisyon nan pestisid

Yon lòt faktè anviwònman ki ka afekte midgut chape se ekspoze a pestisid chimik oswa byolojik. Yon efè segondè pa entansyonèl nan pestisid ka ogmante pousantaj difizyon nan moustik ki ekspoze nan yon nivo sub-letal, jan sa a te montre nan plizyè etid. Bifenthrin yo te montre ogmante pousantaj difizyon viris Zika (ZIKV) nan Ae. albopictus, ak yon efè patikilyèman fò wè nan pi gran moustik [43]. Sepandan, menm ensektisid la sanble gen ti efè sou difizyon DENV [44]. Ekspozisyon sub-letal ensektisid ka patikilyèman enpòtan pou konpetans vektè lè lav yo ekspoze, paske yo montre ekspoze lav nan malathion ogmante pousantaj difizyon SINV [45,46]. Yon rezon posib pou sa ka se ke ekspoze lav nan ensektisid sa yo lakòz defòmasyon midwoulèt adilt, jan yo montre yo rive lè lav moustik yo ekspoze a spinosad ensektisid la [47]. Li te montre tou ke ekspoze sub-letal nan lav nan ensektisid bakteri Bacillus thuringiensis subsp. israelensis te lakòz ogmante pousantaj difizyon DENV, byenke sa a te espesifik souch bakteri [48]. Li pral de pli zan pli enpòtan pou konsidere efè segondè posib sa a lè w ap trete zòn ki enfekte ak vektè maladi ak ensektisid.

Dansite lav/konpetisyon

Lòt kondisyon anviwònman lav yo te montre tou afekte chape midgut, ak kèk etid sijere yon lyen ant dansite lav ak pousantaj difizyon viral nan granmoun. Nan yon etid, lè Ae. lav moustik albopictus yo te elve nan pi wo dansite, moustik adilt yo te gen pi gwo pousantaj enfeksyon gaye; sepandan, efè sa a pa te wè nan Ae. aegypti moustik. Li pa klè egzakteman kisa ki lakòz diferans sa a. Otè yo nan etid la te jwenn ke tretman dansite a negatif korelasyon ak gwosè moustik yo e konsa rezone ke pousantaj la difizyon ta ka gen rapò ak pi piti moustik yo te pi bon vektè [49]. Sepandan, yon lòt etid te montre ke konpetisyon lav ant Ae. albopictus ak Ochlerotatus triseriatus te mennen nan siviv Oc. moustik triseriatus yo pi gwo epi yo gen plis chans pou yo devlope enfeksyon ki gaye ak viris La Crosse [50]. Sa a montre ke tou de konpetisyon entè-espès ak entè-espès ka finalman afekte konpetans vektè e ke efè sa a pa ta ka antyèman ki gen rapò ak gwosè.

cistanche tubulosa-amelyore sistèm iminitè

3.2. Faktè moustik

Li te aparan pou plizyè ane ke kèk espès moustik pa gen anpil chans transmèt sèten viris akòz yon baryè midgut chape anpeche difizyon [28,33,51]. Anpil etid te envestige ki faktè moustik kontribye nan egzistans baryè sa a, men li souvan difisil pou separe faktè moustik ak faktè viral paske yo te montre ke entèraksyon an nan jenotip yo enpòtan [9]. Sepandan, plizyè aspè nan fizyoloji moustik yo te enplike nan kontribiye nan yon baryè chape midgut. Men sa yo enkli karakteristik fizik moustik la tankou estrikti lamin fondamantal ak konpòtman moustik ak ekspresyon jèn ki enplike nan iminite oswa lòt pwosesis fizyolojik.

Karakteristik fizik - epesè lamin fondamantal ak estrikti

Lamina fondamantal la se yon matris ekstraselilè ki byen trikote pa selil epitelyal ki sekrete ki antoure midgut moustik la epi ki reprezante yon gwo obstak pou enfeksyon gaye. Pandan plizyè ane, li te twouble chèchè yo ki jan viris jere yo pase nan matris sa a lè gwosè pò yo mezire pi piti pase gwosè a nan pifò viris [14]. Diferans nan estrikti baz lamina ak epesè yo te pwopoze pou kontribye nan diferans ki genyen nan to chape midgut. Yon etid te jwenn ke diferans nitrisyonèl te mennen nan moustik ki gen diferan gwosè ak diferan epesè lamin fondamantal [52]. Otè yo te jwenn pi gwo pousantaj difizyon viris La Crosse nan moustik ki pi piti yo ki te gen lamin ki pi mens epi yo te rezone ke diferans sa a ka, an pati, eksplike poukisa kèk moustik se pi bon vektè. Sepandan, lòt etid yo pa jwenn okenn asosyasyon ant epesè lamina fondamantal la ak chape midgut. Yon etid ki te gade difizyon DENV nan tansyon laboratwa Ae. albopictus ak diferans ki genyen nan epesè lamina fondamantal pa jwenn okenn enpak sou chape midgut viral [53]. Lòt etid yo te jwenn ke apre yo fin manje san, pèforasyon parèt nan lamina fondamantal la ki ka fasilite chape midgut [20,54]. Li rete yo dwe wè si diferans ki genyen nan sansiblite nan pèforasyon sa yo se yon faktè nan varyasyon nan midgut chape.

Ekspresyon jèn iminitè

(mwen). chemen RNAi

Chemen RNAi a te premye dekouvri nan C. elegans, kote li te san atann yo te jwenn ke RNA doub-chèn ka mennen nan destriksyon oswa represyon tradiksyon mRNA ak konplemantè sekans [55]. Apre sa, yo te demontre li egziste nan ensèk yo epi yo dwe yon gwo kontribisyon nan repons antiviral nan moustik, ki gen ladan nan midgut la [56-58]. Etid yo bay prèv konvenkan ke chemen sa a ka jwe yon gwo wòl nan si yon moustik pral devlope enfeksyon gaye. Pou egzanp, li te montre ke lè repons lan RNAi te redwi nan Ae. aegypti midgut pa frape ekspresyon de eleman enpòtan chemen RNAi espesyalman nan midgut la, te gen plis difizyon nan SINV [59]. Kontrèman, lè moustik yo te jenetikman enjenyè eksprime RNA repete envèse ki sòti nan DENV-2 nan midgut la, ki te deklanche yon ogmantasyon repons RNAi midgut, te gen diminye enfeksyon difize [60]. Li ta dwe remake ke etid sa a te jwenn mwens detekte replikasyon midgut lè chemen RNAi a te chanje, ki ta ka konsidere kòm yon baryè enfeksyon midgut; sepandan, depi eksperyans lan pa te fèt pou bloke antre nan midgut la, men pito siprime replikasyon viral nan nivo ki fè midgut chape fasil, yo konsidere li nan diskisyon nou an isit la. Pandan ke etid sa yo bay prèv konvenkan sou enpòtans RNAi, nou bezwen konnen si gen varyasyon natirèl nan ekspresyon an oswa fonksyonalite nan eleman chemen RNAi, epi si sa a ka eksplike poukisa kèk moustik natirèlman devlope enfeksyon gaye ak lòt moun pa fè sa. Prèv yo montre ke eleman RNAi tankou Dicer-2 ka varye nan ekspresyon yo ant diferan souch espès moustik e ke ekspresyon diferans sa a ka gen yon enpak sou pousantaj moustik ki devlope enfeksyon [61,62]. Egzakteman konbyen varyasyon nan chemen RNAi a kontribye nan chape midgut ak konpetans vektè se yon domèn ki mande plis etid.

(ii). Jak/STAT, Toll ak IMD chemen

Aktivite antiviral nan mitan entesten moustik yo pa limite a sa sèlman RNAi, paske yo te montre plizyè lòt wout iminitè yo gen efè antiviral epi yo ka potansyèlman gen enpak sou chape nan mitan gut. Men sa yo enkli chemen Jak/Stat, Toll, ak IMD. Yo montre chemen Jak/Stat la gen yon wòl nan iminite natirèl antiviral nan Drosophila ak nan moustik [63,64]. Lè moustik yo te enjenyè pou yo te ogmante siyal Jak/Stat atravè ekspresyon Dome ak Hop nan kò grès la ak midgut, yo te obsève yon pi ba prévalence de enfeksyon DENV2 gaye men prévalence de enfeksyon midgut pa t chanje [65]. Wòl ekspresyon diferansye konpozan chemen Jak/Stat nan mitan popilasyon moustik yo ak varyasyon nan pousantaj chape midgut rete yo dwe wè. Sepandan, yo te jwenn ekspresyon jèn nan chemen sa a ogmante nan tansyon moustik ki tou de sansib ak refractory a DENV, ki ka sijere ke chemen sa a pou kont li pa ka eksplike baryè a chape midgut [66]. Chemen Toll la se yon lòt kaskad siyal iminitè ki te montre yo enpòtan nan defans iminitè natirèl kont yon varyete patojèn, ki gen ladan bakteri gram-pozitif ak fongis [67]. Li te imedyatman montre yo jwe yon wòl nan defans antiviral nan moustik [68-70]. Gen kèk prèv ki sijere ke nivo fondamantal nan aktivasyon nan chemen sa a ka varye ant tansyon nan Ae. aegypti kòm li te jwenn ke ekspresyon relatif REL1 diferan nan echantiyon tout kò nan moustik ki sòti nan jaden kont moustik-souch laboratwa e ke popilasyon moustik sa yo diferan nan pousantaj enfeksyon gaye yo ak DENV [62]. Yon chemen iminitè adisyonèl ki te montre gen yon wòl antiviral nan Drosophila se chemen IMD [71]. Yo te montre chemen sa a tou chanje nan mitan entesten moustik ki enfekte viralman [70]. Ki jan chanjman nan chemen sa yo espesyalman gen rapò ak chape midgut ta dwe konsidere nan lavni an.

(iii). Apoptoz ak woulman selilè

Apoptoz se yon fòm lanmò selil pwograme ki trè konsève nan bèt epi li te etidye anpil nan òganis modèl tankou C. elegans, Drosophila, ak sourit [72]. Apoptoz enpòtan nan devlopman ak antretyen tisi, ak dezòd nan pwosesis la ka mennen nan plizyè eta maladi [73,74]. Enpòtan pou sijè sa a, yo te konnen chemen sa a tou pou gen yon wòl antiviral pandan plizyè ane [75,76]. Mekanis debaz yo nan apoptoz parèt menm jan an nan anpil òganis. Yon fanmi aktè enpòtan nan chemen apoptotik la se caspases yo, ki se proteaz ki genyen sistein nan sit aktif yo epi ki pwodui nan yon fòm inaktif ki rele procaspases. An repons a aktive stimuli, pwoteyin adaptè mare nan procaspases inisyatè ki lakòz agrégation ak klivaj nan rezidi asid aspartik, sa ki lakòz anpil ogmante aktivite pwoteaz. Kaspas inisyatè k ap fè fas yo, nan vire, aktive kaspas efèktè ki fende sib selilè epi finalman lakòz lanmò selil [77]. Pwosesis sa a trè reglemante pa diferan pwoteyin, youn nan fanmi yo ki pi enpòtan yo se IAP oswa inibitè nan fanmi apoptoz ki te premye dekouvri nan baculoviruses [78]; answit, yo te jwenn homolog IAP nan anpil òganis ki gen ladan mamifè, C. elegans, ensèk ak lòt moun [79-82]. Pwoteyin IAP mare nan procaspas yo pou anpeche deklanchman ak/oswa mare ak kaspas yo aktive pou anpeche aksyon yo. Anpil IAP sèvi tou kòm ligaz ubiquitin pou caspases ak lòt sib. Yon lòt gwoup pwoteyin yo rele antagonis IAP travay pou anpeche aksyon IAP yo, ki mennen nan aktivasyon kaspase ak lanmò selil. Nan Drosophila, jèn yo Reaper, grim, digo, ak kache kode antagonis IAP yo. Pandan ke pwoteyin sa yo divès, yo tout kode yon N-N-tèminal IBM oswa IAP obligatwa motif ki fè konpetisyon pou kaspase obligatwa [83]. Efò yo te antreprann pi byen konprann chemen apoptotik nan Ae. aegypti te revele ke chemen debaz la gen yon resanblans jeneral ak chemen an nan Drosophila melanogaster. Anotasyon Ae a. aegypti genòm te idantifye anpil homolog nan jèn li te ye ki gen rapò ak apoptoz nan Drosophila [82,84]. Caspase efèktè ki pi enpòtan nan apoptoz nan Ae. aegypti parèt yo dwe CASPS7 ak CASPS8, ki se omològ DrICE ak Dcp1 nan Drosophila. Caspase efèktè sa yo aktive pa inisyatè caspase AeDronc ki, nan vire, aktive pa pwoteyin adaptè AeArk [85]. AeIAP1 anpeche deklanchman caspase, ak silans jèn sa a mennen nan apoptoz espontane nan selil moustik ak moustik [85,86]. Ae a. aegypti genòm tou kode antagonis IAP Michelob_x ak IMP, ki gen fonksyon pro-apoptotik [82,87,88]. Apoptoz konnen se yon chemen antiviral ki gen enplikasyon pou konpetans vektè nan moustik. Sepandan, li te tou te ipotèz ke lanmò selil depase nan midgut la ka kreye yon ouvèti nan ki viris yo ka chape. Gen kèk prèv sijere ke midgut apoptoz varye pami moustik ak diferan nivo nan midgut chape. Pou egzanp, midguts nan yon souch WNV-refractory C. pipiens pipiens te montre prèv apoptoz [89]. Anplis de sa, yo te montre ekspresyon jèn caspase ak lòt jèn ki enpòtan pou apoptoz ogmante nan Ae. aegypti souch moustik ki refractory a DENV oswa souch moustik ki montre diferan degre nan yon baryè midgut chape [90,91]. Eksperyans nan manipile pwosesis apoptoz la tou sijere ke chemen sa a ka afekte chape midgut. Pa egzanp, lè SINV te enjenyè pou eksprime pwoteyin Reaper antagonis IAP a, viris la te pèdi jèn ki te mete a byen vit apre enfeksyon Ae. aegypti, ki sigjere ke ekspresyon jèn proapoptotik la te trè danjere pou replikasyon viris la [92]. Anplis de sa, nan yon etid resan, nou mete reaper nan genòm SINV nan yon fason ki te fèt pou amelyore estabilite nan insert la, ki te lakòz anpil mwens moustik devlope midgut ak gaye enfeksyon lè nouri ak viris sa a konpare ak kontwòl [93]. ]. Sepandan, se pa tout prèv sijere ke apoptoz se prejidis nan difizyon viral. Yon etid ki te teste efè a nan diminye apoptoz lè l sèvi avèk RNAi frape ekspresyon jèn Aedronc la te jwenn ke difizyon SINV te aktyèlman redwi [94]. Enteresan, yon gwoup te ipotèz ke rezilta aparamman kontradiktwa sa yo ka eksplike pa wòl ke Aedronc jwe nan otofaji, ki ka sipòte replikasyon viral [95]. Yon zòn aktif nan rechèch se ki jan balans lan nan apoptoz ak jenerasyon selil nan midgut la afekte midgut chape. Yon etid resan te jwenn ke DENV-sansib Ae. aegypti moustik te gen yon jenerasyon nouvo selil ki pi dousman nan mitan trip [96]. Etid sa a, sepandan, sèlman gade enfeksyon nan midgut la epi li pa t etidye enfeksyon gaye, kidonk sa a ta bezwen etidye plis pou detèmine yon lyen espesifik nan chape midgut.

Konpòtman-konpòtman manje

Yon faktè ki sèlman kòmanse konsidere kòm yon pyès nan puzzle de midgut chape se wòl moustik alimentation konpòtman. Pandan ke sou sifas la li ka sanble ke de yo pa gen rapò, prèv ki sot pase sijere otreman. Nan etid laboratwa sou konpetans vektè, moustik yo souvan bay yon sèl repa san ki bay enfeksyon. Sepandan, sa pa reflete konpòtman natirèl moustik yo, paske moustik yo pral souvan pran plizyè repa san pandan yon sèl sik gonotwofik. Nan yon etid, 61% nan Ae. aegypti moustik nan laboratwa a te bwè yon dezyèm repa san, souvan nan 24 èdtan, ak 50% nan moustik nan sovaj yo te montre prèv ki montre plizyè repa san [97]. Dènyèman, chèchè yo te prezante prèv ke konpòtman sa a ka amelyore difizyon viral soti nan midgut la. Armstrong et al. te jwenn ke lè Ae. aegypti te resevwa yon repa san enfeksyon ki gen ZIKV epi answit yon repa san ki pa enfektye, kantite moustik ki devlope yon enfeksyon gaye ogmante [54]. Menm etid la rapòte rezilta menm jan an pou Ae. aegypti ak DENV, Ae. aegypti ak CHIKV, ak Ae. albopictus ak ZIKV. Sèvi ak yon rejim manje menm jan an, Kantor et al. egzamine midgut la apre yon dezyèm manje ki pa enfektye epi li te jwenn ke apre repa san sa a CHIKV viryon yo te kapab jwenn deyò nan midgut la epi yo ka wè sou lamin nan fondamantal sou bò a nan hemocoel la, pandan y ap nan moustik manje ak sèlman yon sèl enfeksyon. repa san, viriyon yo te sèlman wè nan fil yo nan lamina fondamantal la [20]. Yon lòt etid te montre ke DENV4 yo te jwenn nan kantite ogmante nan lamina bazal midgut nan Ae. aegypti apre yo fin bay yon dezyèm repa san, sa ki kapab afekte chans pou difizyon viral [21]. Nan tan kap vini an, lòt aspè nan konpòtman moustik yo ta dwe envestige an relasyon ak chape midgut, ki gen ladan volim nan repa san an ak kantite manje san imbibe.

3.3. Faktè Viral

Replikasyon Midgut

Yo te diskite wòl egzak replikasyon viris la nan chape midgut epi li toujou klè pou konnen si wi ou non replikasyon midgut nesesè nan tout ka yo, oswa si yon wout difizyon ekstraselilè (ki pa egzije replikasyon viris nan selil midgut) egziste nan kèk sitiyasyon. Plizyè etid byen bonè dokimante aparans viris nan emolinf la nan moman tan anvan yo te kapab gen tan repwodui [98,99]. Sa a te mennen nan ipotèz ke viris yo ka kapab deplase ant selil yo nan midgut la. Plis prèv ki montre sa a te soti nan yon etid kote yo te jwenn globil wouj ki soti nan yon repa san nan hemocoel kèk moustik apre yo fin manje [100]. Epitou sipòte lide sa a se eksperyans nan ki nanopartikul ki gen menm gwosè ak arbovirus yo te manje moustik epi yo te jwenn pita yo te sòti midgut la [21,101]. Liy prèv sa yo sijere ke replikasyon midgut ka pa nesesè pou difizyon nan tout ka yo. Sepandan, plizyè lòt etid te konkli ke replikasyon nesesè pou efikas midgut chape. Etid kote yo te manipile chemen RNAi nan midgut la pou amelyore oswa diminye replikasyon viris la te montre ke te gen yon diminisyon korespondan oswa yon ogmantasyon nan enfeksyon difize, ki endike ke degre replikasyon viris la te enfliyanse chape midgut [59,60]. Anplis de sa, lè yo te itilize patikil replikon VEEV ki eksprime GFP ki te kapab sèlman yon sèl wonn nan enfeksyon pou enfekte moustik nan bouch, yo te jwenn ekspresyon GFP te limite a sèlman selil nan midgut la [19]. Etid resan nou an, kote nou te itilize yon konstriksyon SINV ki espesyalman te gen yon kapasite redwi pou repwodui nan midgut la, te montre yon rediksyon enpòtan nan pousantaj Ae. aegypti moustik ki devlope enfeksyon gaye konpare ak viris kontwòl [102]. Enteresan, te gen yon ti pousantaj moustik ki te devlope enfeksyon gaye ak konstriksyon sa a, men li pral mande plis envestigasyon pou detèmine si yon wout entèselilè raman itilize ka egziste. Gen kèk chèchè te ipotèz ke yon viris ka bezwen rive nan yon nivo papòt yo chape soti nan midgut la ak plizyè etid (ki dekri anba a) te bay prèv nan sipò sa a. Etid yo fè ak viris ansefalit oksidantal cheval (WEEV) nan moustik Culex ak ZIKV nan Ewopeyen Ae. moustik albopictus te konkli ke yon sèten nivo midgut dwe reyalize pou chape rive [34,103]. Sepandan, lòt etid yo te demanti lide sa a, ki gen ladan youn ki itilize DENV nan Ae. aegypti [104,105]. Etid resan nou an tou pa t 'jwenn prèv yon korelasyon ant yon tit midgut wo ak yon tit kadav segondè, ni nou pa t jwenn ke yon tit midgut te yon prediktè patikilyèman bon nan enfeksyon gaye [102]. An jeneral, rechèch yo montre ke nivo replikasyon midgut viris la kapab yon eleman enpòtan nan chape midgut nan kèk sitiyasyon, men li ka jwe mwens wòl oswa pa gen okenn wòl nan lòt ka.

Divèsite viral ak pousantaj erè replikasyon

Li te byen dokimante ke midgut la reprezante yon blokaj enpòtan nan divèsite jenetik arbovirus [106-108]. Yon etid te estime ke nan moustik ki te manje ak yon gwo dòz VEEV, kantite viris ki enfekte midgut la te an mwayèn anviwon 1200, alòske kantite viris ki chape nan midgut la te sèlman anviwon 50 [107]. Etid sa yo pote yon kesyon enpòtan: èske gen gwo divèsite viral se yon avantaj nan simonte kou boutèy chape midgut la? Prèske tout arboviris yo se viris RNA ki gen gwo pousantaj mitasyon [109]. Chèchè yo te enterese nan detèmine si diminye pousantaj mitasyon an mennen nan mwens divèsite e konsa mwens kapasite simonte defi yo nan chape midgut, ak Kontrèman, si gen yon avantaj, ogmante pousantaj mitasyon an. Yon etid te montre ke yon mitasyon polymerase ki te ogmante fidelite nan replikasyon CHIKV te mennen nan diminye tit nan tisi difize men yon kantite menm jan moustik devlope enfeksyon gaye lè yo konpare ak enfeksyon kalite sovaj [110]. Yon konklizyon posib ki ka tire nan etid sa a se ke divèsite diminye ka mennen nan yon diminisyon nan kantite viriyon ki kapab gaye soti nan midgut la. Yon lòt etid ki itilize mutan replikasyon wo-fidelite nan VEEV te jwenn siyifikativman diminye pousantaj difizyon [111]. Enteresan, menm etid la te jwenn ke mitasyon ki ba-fidelite, ki te ogmante pousantaj mitasyon an ak divèsite viral, diminye tou pousantaj difizyon [111]. Sa a ka pètèt dwe atribiye a akimilasyon nan ogmante nan mitasyon prejidis. Mesaj pou pran nan etid sa yo se ke pousantaj erè viral RNA polymerase gen anpil chans deja te optimize atravè evolisyon pou maksimize siksè viris la. Etid ki fèt san yo pa itilize varyant mutatè yo te enplike tou enpòtans divèsite jenetik viral nan difizyon. Pou egzanp, yon etid te jwenn ke SLEV ki te pase seri nan selil C6/36 parèt redwi divèsite jenetik konpare ak viris ki pa pase a, epi lè viris pasaj la te bay moustik, te gen yon rediksyon nan enfeksyon difize [112]. Ansanm, etid sa yo sijere ke chanjman ki afekte divèsite viral nan midgut la ka chanje kantite oswa kapasite viriyon ki chape midgut la.

cistanche tubulosa-amelyore sistèm iminitè

Ko-enfeksyon

Nan lanati, kèk espès moustik souvan peple zòn kote plizyè oswa anpil diferan arboviris, parazit, ak bakteri sikile tou. Nan moustik ki ko-enfekte ak yon konbinezon de patojèn, gen yon bezwen konnen ki jan entèraksyon konplèks sa yo afekte difizyon midgut. Vè filary yo ka lakòz maladi grav nan imen ak bèt, epi tankou arbovirus, yo mande pou yon vektè ensèk pou konplete sik lavi yo. Nematod sa yo sikile nan pati nan pwovens Lazi, Lafrik, ak Amerik di Sid [113] ki kapab tou òganize arboviris endemik. Rechèch ak yon kantite viris montre ke moustik enjèstyon nan mikrofilarya ka amelyore difizyon arboviral soti nan midgut la [114-116]. Rezon ki fè sa a se panse ke microfilariae twou yo twou nan midgut moustik la, ki pèmèt chape pi rapid ak amelyore nan hemocoel la. Sa a se sipòte pa yon etid ki te jwenn ke pousantaj difizyon nan CHIKV yo te ogmante nan moustik ki te ko-enfekte ak Dinofilaria immitis microfilariae, e sa a korelasyon ak twou nan epitelyal midgut ki te pwodwi pa microfilariae yo [115]. Dènyèman, li te jwenn ke difizyon viral pa ka amelyore pa senpleman chape nan twou sa yo, men pito ke viris yo ka transpòte atravè epithelium nan midgut pa mikrofilarya yo. Lè Brugi malayi microfilariae yo te enkube ak EEEV oswa VEEV epi apre yo te lave anpil epi yo te itilize pou enfekte moustik, anpil moustik te toujou vin enfekte ak viris yo [117]. Sa a sijere ke viris yo ka tache ak nan yon lòt fason yo transpòte pa mikrofilarya yo. Enkyetid la se ke sa ka mennen nan plis lame ak enfeksyon konplike ak tou de parazit ak viris e ke inyore pwoblèm nan parazit ka konpwomèt efò yo elimine maladi arboviral. Pandan ke ko-enfeksyon ak vè filaryal ogmante difizyon arbovirus, ko-enfeksyon ak lòt arbovirus sanble gen yon efè net oswa negatif sou difizyon. Ekspozisyon konkouran nan Ae. aegypti ak divès konbinezon CHIKV, ZIKV, ak DENV-2 te lakòz yon ti diferans nan difizyon konpare ak moustik ki enfekte yon sèl [118,119]. Menm jan an tou, ekspoze sekans nan CHIKV ak ZIKV pa te afekte pousantaj difizyon, byenke to transmisyon yo te ogmante [120]. Gen kèk ka ko-enfeksyon arboviris ki gen yon enpak negatif sou difizyon, paske yo te jwenn SINV diminye pousantaj enfeksyon ak difizyon DENV-4 nan Ae. albopictus [121]. Enteresan, enfeksyon moustik ak flavivirus espesifik ensèk yo ka gen tou yon efè negatif sou difizyon viris. Yo te jwenn viris ajan fusion selilè (CFAV) diminye to difizyon ak tit difizyon DENV-1 ak tit difizyon ZIKV nan Ae. aegypti [122]. Anplis de sa, yo te jwenn tou ke Culex flavivirus (CxFV) afekte difizyon WNV nan 7 jou apre enfeksyon; sepandan, diferans sa a disparèt pa 14 jou [123]. Ko-enfeksyon viral, patikilyèman ak viris espesifik ensèk, pral enpòtan pou pi byen konprann nan lavni.

Dòz viris

Prèv ki disponib sijere ke baryè chape midgut ka pafwa afekte pa dòz viral. Yon baryè ki depann de dòz la ka simonte lè w ogmante dòz viris la nan yon nivo ki ka oswa pa posib pou atenn nan anviwònman natirèl. Olye ke kèk enkonpatibilite fondamantal ant viris la ak vektè, yon baryè ki depann de dòz la ka akòz yon faktè tankou repons iminitè moustik la, ki ka akable pa yon pi gwo dòz viris. Khoo et al. sipòte lide sa a nan yon etid ki enplike chemen RNAi nan kontribiye nan yon baryè SINV ki depann de dòz midgut chape nan Ae. aegypti [59]. Kapasite pou simonte yon baryè chape midgut lè w tou senpleman ogmante dòz viris la te montre tou nan WEEV ak Culex tarsalis [34,124], ZIKV, ak Ae. aegypti [125], ak CHIKV nan Ae. aegypti [126]. Konprann si yon baryè depann de dòz la ak seri tit viral yon vektè ka rankontre nan yon repa san natirèl enpòtan pou konprann konpetans vektè.

4. Konklizyon

Li klè ke midgut chape pa ka atribiye a yon sèl faktè, men sa pa ta dwe dekouraje nou nan eseye konprann tout sa nou kapab sou pwosesis enigmatik sa a. Yon pi bon konpreyansyon sou midgut chape ka mennen nan potansyèl nouvo mwayen pou anpeche enfeksyon vektè; pou egzanp, atravè jeni jenetik ki vize a amelyore chemen iminitè nan tisi moustik kritik oswa menm potansyèlman nan trete moustik ak viris espesifik ensèk yo. Konpreyansyon sa a ta ka mennen tou nan pi bon prediksyon sou pwochen epidemi arboviral. Si nou konnen ki jan anviwònman an, moustik, ak viris reyini ansanm pou ankouraje chape midgut, nou ta ka pi byen konprann lè pwochen epidemi enpòtan an gen anpil chans rive epi amelyore preparasyon nou an.

Referans

1. KI MOUN. Chikungunya ak Deng nan Sid-Lwès Oseyan Endyen an. OMS—Preparasyon pou Ijans, Repons: Nouvèl Epidemi Maladi. Disponib sou Entènèt: https://www.who.int/emergencies/disease-outbreak-news/item/2006_03_17-en (aksè sou 24 janvye 2023).

2. Bhatt, S.; Geting, PW; Brady, OJ; Messina, JP; Farlow, AW; Moyes, CL; Drake, JM; Brownstein, JS; Hoen, AG; Sankoh, O.; et al. Distribisyon mondyal ak chay deng. Nature 2013, 496, 504–507. [CrossRef] [PubMed]

3. Òganizasyon Sante Panameriken/Òganizasyon Mondyal Lasante. Mizajou epidemyolojik Rezime Sitiyasyon Lafyèv Jòn nan Amerik yo; Òganizasyon Pan Sante/Òganizasyon Mondyal Lasante: Washington, DC, USA, 2018.

4. Fauci, AS; Morens, DM Zika Viris nan Amerik yo—Ankò yon lòt menas Arbovirus. N. Engl. J. Med. 2016, 374, 601–604. [CrossRef] [PubMed]

5. Liu-Helmersson, J.; Quam, M.; Wilder-Smith, A.; Stenlund, H.; Ebi, K.; Massad, E.; Rocklöv, J. Chanjman nan klima ak vektè Aedes: Pwojeksyon 21yèm syèk pou transmisyon deng an Ewòp. EBioMedicine 2016, 7, 267–277. [CrossRef] [PubMed]

6. Ryan, SJ; Carlson, CJ; Madoche, EA; Johnson, LR Global Ekspansyon ak Redistribisyon Risk Transmisyon Viris Aedes-Borne ak Chanjman Klima. PLoS Negl. Trop. Dis. 2019, 13, e0007213. [CrossRef]

7. Sant pou Kontwòl ak Prevansyon Maladi. Moustik Ozetazini|Moustik|CDC. Disponib sou entènèt: https://www. cdc.gov/mosquitoes/about/mosquitoes-in-the-us.html (aksede sou 30 mas 2022).

8. Myles, KM; Pierro, DJ; Olson, KE Konparezon potansyèl transmisyon de viris Sindbis jenetikman diferan apre enfeksyon nan bouch Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 2004, 41, 95–106. [CrossRef]

9. Lambrechts, L.; Chevillon, C.; Albright, RG; Thaisomboonsuk, B.; Richardson, JH; Jarman, RG; Scott, TW Espesifik jenetik ak potansyèl pou adaptasyon lokal ant viris deng ak vektè moustik. BMC Evol. Biol. 2009, 9, 160. [CrossRef]

10. Tsetsarkin, KA; Vanlandingham, DL; McGee, CE; Higgs, S. Yon sèl mitasyon nan viris Chikungunya afekte spesifik vektè ak potansyèl epidemi. PLoS Pathog. 2007, 3, 1895–1906. [CrossRef]

11. Tsetsarkin, KA; McGee, CE; Higgs, S. Chikungunya Viris Adaptasyon nan moustik Aedes albopictus pa korelasyon ak akizisyon depandans kolestewòl oswa diminye papòt PH pou reyaksyon fizyon. Virol. J. 2011, 8, 376. [CrossRef]

12. Thiberville, SD; Moyen, N.; Dupuis-Maguiraga, L.; Nougairede, A.; Gould, EA; Roques, P.; de Lamballerie, X. Chikungunya Lafyèv: Epidemyoloji, Sendwòm nan klinik, Patojèn ak Terapi. Antivir. Res. 2013, 99, 345–370. [CrossRef]

13. Franz, AWE; Kantor, AM; Passarelli, AL; Clem, RJ Baryè Tisi pou enfeksyon Arbovirus nan moustik. Viris 2015, 7, 3741–3767. [CrossRef]

14. Houk, EJ; Hardy, JL; Chili, RE pèmeyabilite nan Lamina Bazal Midgut nan moustik la, Culex tarsalis Coquillett (Ensèk, Diptera). Acta Trop. 1981, 38, 163–171. [PubMed]

15. Bowers, DF; Abell, BA; Brown, DT Replikasyon ak Tropism Tisi Alphavirus Sindbis nan moustik Aedes albopictus. Viroloji 1995, 212, 1–12. [CrossRef] [PubMed]

16. Girard, YA; Klingler, KA; Higgs, S. West Nile viris difizyon ak twopim tisi nan Culex pipiens quinquefasciatus ki enfekte oralman. Vektè fèt zoonotik Dis. 2004, 4, 109–122. [CrossRef]

17. Miller, BR; Mitchell, CJ; Ballinger, replikasyon ME, twopim tisi ak transmisyon viris lafyèv jòn nan Aedes albopictus. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 1989, 83, 252–255. [CrossRef] [PubMed]

18. Salazar, MI; Richardson, JH; Sanchez-Vargas, I.; Olson, KE; Beaty, BJ Dengue Viris Kalite 2: Replikasyon ak twopim nan moustik Aedes aegypti ki enfekte oralman. BMC Microbiol. 2007, 7, 9. [CrossRef] [PubMed]

19. Romoser, WS; Wasieloski, LP; Pushko, P.; Kondig, JP; Lerdthusnee, K.; Neira, M.; Ludwig, GV Prèv pou konduit difizyon Arbovirus soti nan moustik la (Diptera: Culicidae) Midgut. J. Med. Entomol. 2004, 41, 467–475. [CrossRef]

20. Kantor, AM; Grant, DG; Balaraman, V.; Blan, TA; Franz, AWE Ultrastructural analiz de Chikungunya viris difizyon soti nan Midgut la nan moustik lafyèv jòn, Aedes aegypti. Viris 2018, 10, 571. [CrossRef]

21. Cui, Y.; Grant, DG; Lin, J.; Yu, X.; Franz, AWE Zika Viris Disemination soti nan Midgut la nan Aedes aegypti Fasilite pa Modifikasyon estriktirèl nan Midgut Bazal Lamina nan Meditasyon san farin. Viris 2019, 11, 1056. [CrossRef]

22. Weaver, SC; Scott, TW; Lorenz, LH; Lerdthusnee, K.; Romoser, WS Chanjman patolojik ki asosye ak togaviris nan Midgut yon vektè moustik natirèl. J. Virol. 1988, 62, 2083–2090. [CrossRef]

23. Lerdthusnee, K.; Romoser, WS; Faran, ME; Dohm, DJ Rift Valley Lafyèv Viris nan Cardia nan Culex pipiens: Yon iminite nan pwodui chimik ak etid ultrastructural. Am. J. Trop. Med. Hyg. 1995, 53, 331–337. [CrossRef]

24. Romoser, WS; Faran, ME; Bailey, CL ki fèk rekonèt wout difizyon Arboviris soti nan Midgut nan moustik (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 1987, 24, 431–432. [CrossRef] [PubMed]

25. Engelhard, EK; Kam-Morgan, LNW; Washburn, JO; Volkman, LE Sistèm tracheal ensèk la: yon konduit pou gaye sistemik Autographa Californica M Nikleyè poliedroz viris. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 1994, 91, 3224–3227. [CrossRef] [PubMed]

26. Vle di, JC; Passarelli, AL Viral Fibroblast Growth Factor, Matrix Metalloproteases, ak Caspases yo asosye ak amelyore enfeksyon sistemik pa baculoviruses. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 2010, 107, 9825–9830. [CrossRef] [PubMed]

27. Romoser, WS; Turell, MJ; Lerdthusnee, K.; Neira, M.; Dohm, D.; Ludwig, G.; Wasieloski, L. Patojèn nan viris lafyèv Rift Valley nan moustik – konduit tracheal & Lamina Bazal la kòm yon baryè siplemantè-selilè. Arch. Virol. Suppl. 2005, 19, 89–100. [CrossRef]

28. Paulson, SL; Grimstad, PR; Craig, GB Midgut ak baryè glann saliv pou difizyon viris La Crosse nan moustik gwoup Aedes triseriatus. Med. Veterinè. Entomol. 1989, 3, 113–123. [CrossRef] [PubMed]

29. Hartman, DA; Bergren, NA; Kondash, T.; Schlatmann, W.; Webb, CT; Kading, RC Sensibilite ak baryè nan enfeksyon nan moustik Kolorado ak viris lafyèv Rift Valley. PLoS Negl. Trop. Dis. 2021, 15, e0009837. [CrossRef]

30. Bennett, KE; Olson, KE; Muñoz, MdL; Fernandez-Salas, I.; Farfan-Ale, JA; Higgs, S.; Nwa IV, WC; Beaty, BJ Varyasyon nan konpetans vektè pou viris Dengue 2 pami 24 Koleksyon Aedes aegypti ki soti Meksik ak Etazini. Am. J. Trop. Med. Hyg. 2002, 67, 85–92. [CrossRef]

31. Boromisa, RD; Grayson, MA Transmisyon oral Jamestown Canyon viris pa moustik Aedes Provocans ki soti nan Nòdès New York. J. Am. Mosk. Control Assoc. 1991, 7, 42–47.

32. Khoo, CC; Doty, JB; Ki te fèt, NL; Olson, KE; Franz, AW Izolasyon Mitan Mitan Sove nan de viris Ameriken jenotip Dengue 2 soti nan Aedes aegypti. Virol. J. 2013, 10, 257. [CrossRef]

33. Turell, MJ; Linthicum, KJ; Patrician, LA; Davies, FG; Kairo, A.; Bailey, CL Konpetans vektè seleksyone espès moustik Afriken (Diptera: Culicidae) pou viris lafyèv Rift Valley. J. Med. Entomol. 2008, 45, 102–108. [CrossRef]

34. Kramer, LD; Hardy, JL; Presser, SB; Houk, EJ Baryè difizyon pou viris ansefalomyélit cheval lwès nan Culex tarsalis ki enfekte apre enjèstyon nan dòz ki ba viral. Am. J. Trop. Med. Hyg. 1981, 30, 190–197. [CrossRef] [PubMed]

35. Dohm, DJ; O'Guinn, ML; Turell, MJ Efè Tanperati Anviwònman sou Kapasite Culex pipiens (Diptera: Culicidae) Transmèt Viris Nil Lwès. J. Med. Entomol. 2002, 39, 221–225. [CrossRef] [PubMed]

36. Richards, SL; Mores, CN; Seyè, CC; Tabachnick, WJ Enpak Tanperati Enkubasyon Ekstrènsè ak Ekspozisyon Viris sou Konpetans Vektè Culex pipiens quinquefasciatus Say (Diptera: Culicidae) pou Viris West Nil. Vektè-Borne Zoonotic Dis. 2007, 7, 629–636. [CrossRef] [PubMed]

37. Alto, BW; Bettinardi, D. Tanperati, ak Enfeksyon Viris Deng nan Moustik: Efè Endepandan sou Etap Imatirite ak Adilt. Am. J. Trop. Med. Hyg. 2013, 88, 497–505. [CrossRef] [PubMed]

38. Mbaika, S.; Lutomiah, J.; Chepkorir, E.; Mulwa, F.; Khayeka-Wandabwa, C.; Tigoi, C.; Oyoo-Okoth, E.; Mutisya, J.; Ng'Ang'A, Z.; Sang, R. Konpetans vektè Aedes aegypti nan transmèt viris Chikungunya: efè ak enplikasyon tanperati enkubasyon ekstèn sou difizyon ak pousantaj enfeksyon. Virol. J. 2016, 13, 114. [CrossRef]

39. Richards, SL; Seyè, CC; Pesko, K.; Tabachnick, WJ Faktè anviwònman ak byolojik ki enfliyanse Culex pipiens Quinque fasciatus Say (Diptera: Culicidae) Konpetans vektè pou viris ansefalit Saint Louis. Am. J. Trop. Med. Hyg. 2009, 81, 264–272. [CrossRef] [PubMed]

40. Kilpatrick, AM; Meola, MA; Moudy, RM; Kramer, LD Tanperati, jenetik viral, ak transmisyon viris West Nil pa moustik Culex pipiens. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000092. [CrossRef]

41. Westbrook, CJ; Reiskind, MH; Pesko, KN; Greene, KE; Lounibos, LP Tanperati Anviwònman Lav ak sansiblite Aedes albopictus Skuse (Diptera: Culicidae) nan viris Chikungunya. Vektè-Borne Zoonotic Dis. 2010, 10, 241–247. [CrossRef]

42. Muturi, EJ; Blackshear, M.; Montgomery, A. Efè Tanperati ak Dansite-Depandan Anviwònman Lav sou Konpetans Aedes aegypti pou yon Alphavirus. J. Vector Ecol. 2012, 37, 154–161. [CrossRef]

43. Knecht, H.; Richards, S.; Balanay, J.; White, A. Enpak laj moustik ak ekspoze ensektisid sou sansiblite Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) nan enfeksyon ak viris Zika. Patojèn 2018, 7, 67. [CrossRef]

44. Richards, SL; Blan, AV; Balanay, JAG Potansyèl pou ekspoze ensektisid subletal pou enpak vektè konpetans Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) pou viris Deng ak Zika. Res. Rep. Trop. Med. 2017, 8, 53–57. [CrossRef] [PubMed]

45. Muturi, EJ; Kim, C.-H.; Alto, BW; Berenbaum, MR; Schuler, MA Estrès Anviwònman Lav la chanje Konpetans Aedes aegypti pou Viris Sindbis. Trop. Med. Ent. Sante 2011, 16, 955–964. [CrossRef] [PubMed]

46. ​​Muturi, EJ; Alto, BW Tanperati Anviwònman Lav ak Ekspozisyon Ensektisid Alter Aedes aegypti Konpetans pou Arboviris. Vektè-Borne Zoonotic Dis. 2011, 11, 1157–1163. [CrossRef] [PubMed]

47. Fernandes, KM; Tomé, HVV; Miranda, FR; Gonçalves, WG; Pascini, televizyon; Serrão, JE; Martins, GF Aedes aegypti Lav Trete ak Spinosad Pwodui Adilt ak Midgut Endommagé ak Redwi Fekondite. Chemosphere 2019, 221, 464–470. [CrossRef]

48. Moltini-Conclois, I.; Stalinski, R.; Tetreau, G.; Apre, L.; Lambrechts, L. Ekspozisyon lav nan ensektisid bakteri Bti a amelyore sansiblite viris deng nan moustik granmoun Aedes aegypti. Ensèk 2018, 9, 193. [CrossRef]

49. Alto, BW; Lounibos, LP; Higgs, S.; Juliano, SA Konpetisyon lav diferan afekte enfeksyon arboviris nan moustik Aedes. Ekoloji 2005, 86, 3279–3288. [CrossRef] [PubMed]

50. Bevins, SN Moustik anvayisan, Konpetisyon lav, ak efè endirèk sou konpetans vektè espès moustik natif natal yo (Diptera: Culicidae). Biol. Envazyon 2008, 10, 1109–1117. [CrossRef]

51. Bennett, KE; Beaty, BJ; Nwa, WC Seleksyon D2S3, yon souch Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) ki gen gwo sansiblite oral nan viris Dengue 2 ak D2MEB, yon souch ki gen yon baryè Midgut pou Dengue 2 chape. J. Med. Entomol. 2005, 42, 110–119. [CrossRef]

52. Grimstad, PR; Walker, ED Aedes triseriatus (Diptera: Culicidae) ak Viris La Crosse. IV. Privasyon nitrisyonèl nan lav afekte baryè granmoun yo nan enfeksyon ak transmisyon. J. Med. Entomol. 1991, 28, 378–386. [CrossRef]

53. Toma, RE; Wu, WK; Verleye, D.; Rai, KS Midgut Basal Lamina Epesè ak Deng-1 Pousantaj difizyon viris nan tansyon laboratwa nan Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 1993, 30, 326–331. [CrossRef]

54. Armstrong, PM; Ehrlich, HY; Magalhaes, T.; Miller, MR; Conway, PJ; Bransfield, A.; Misencik, MJ; Gloria-Soria, A.; Warren, JL; Andreadis, TG; et al. Manje san siksesif yo amelyore difizyon viris nan moustik yo epi ogmante potansyèl transmisyon. Nat. Microbiol. 2020, 5, 239–247. [CrossRef] [PubMed]

55. Ponpye, A.; Xu, S.; Montgomery, MK; Kostas, SA; Chofè, SE; Mello, CC pisan ak espesifik entèferans jenetik pa Double-Stranded RNA nan Caenorhabditis Elegans. Nati 1998, 391, 806–811. [CrossRef] [PubMed]

56. Blair, CD Mosquito RNAi se pi gwo chemen iminitè natirèl ki kontwole enfeksyon ak transmisyon arboviris. Microbiol nan lavni. 2011, 6, 265–277. [CrossRef] [PubMed]

57. Campbell, CL; Keene, KM; Brackney, DE; Olson, KE; Blair, CD; Wilusz, J.; Foy, BD Aedes aegypti itilize entèferans RNA nan defans kont enfeksyon viris Sindbis. BMC Microbiol. 2008, 8, 47. [CrossRef]

58. Sanchez-Vargas, I.; Scott, JC; Poole-Smith, BK; Franz, AWE; Rie Barbosa-Solomieu, V.; Wilusz, J.; Olson, KE; Blair, CD Dengue Viris Kalite 2 Enfeksyon Aedes aegypti yo Module pa chemen entèferans RNA moustik la. PLoS Pathog. 2009, 5, e1000299. [CrossRef]

59. Khoo, CC; Piper, J.; Sanchez-Vargas, I.; Olson, KE; Franz, AW Chemen entèferans RNA a afekte enfeksyon Midgut ak baryè chape pou viris Sindbis nan Aedes aegypti. BMC Microbiol. 2010, 10, 130. [CrossRef]

60. Franz, AWE; Sanchez-Vargas, I.; Adelman, ZN; Blair, CD; Beaty, BJ; James, AA; Olson, KE Jeni RNA entèferans ki baze sou rezistans nan viris deng tip 2 nan jenetikman modifye Aedes aegypti. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 2006, 103, 4198–4203. [CrossRef]

61. Bonizzoni, M.; Dunn, WA; Campbell, CL; Olson, KE; Marinotti, O.; James, Varyasyon souch AA nan transcriptom nan vektè lafyèv deng, Aedes aegypti. G3 Genes|Genomes|Genet. 2012, 2, 103–114. [CrossRef]

62. Carvalho-Leandro, D.; Ayres, CFJ; Guedes, DRD; Suesdek, L.; Melo-Santos, MAV; Oliveira, CF; Cordeiro, MT; Regis, LN; Marques, ET; Gil, LH; et al. Varyasyon Transkripsyon Iminitè pami Popilasyon Aedes aegypti ki gen Sensibilite Diferan pou Viris Deng Serotip 2. Acta Trop. 2012, 124, 113–119. [CrossRef]

63. Dostert, C.; Jouanguy, E.; Irving, P.; Troxler, L.; Galiana-Arnoux, D.; Hetru, C.; Hoffmann, JA; Imler, JL Pathway siyal Jak-STAT obligatwa men li pa ase pou repons antiviral Drosophila. Nat. Imunol. 2005, 6, 946–953. [CrossRef]

64. Souza-Neto, JA; Sim, S.; Dimopoulos, G. Yon fonksyon evolisyonè konsève nan chemen JAK-STAT nan defans anti-deng. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 2009, 106, 17841–17846. [CrossRef] [PubMed]

65. Jupatanakul, N.; Sim, S.; Angleró-Rodríguez, YI; Souza-Neto, J.; Das, S.; Poti, KE; Rossi, SL; Bergren, N.; Vasilakis, N.; Dimopoulos, G. Engineered Aedes aegypti JAK/STAT Pathway-Mediated Immune to Dengue Viris. PLoS Negl. Trop. Dis. 2017, 11, e0005187. [CrossRef] [PubMed]

66. Behura, SK; Gomez-Machorro, C.; Debruyn, B.; Lovin, DD; Harker, BW; Romero-Severson, J.; Mori, A.; Severson, DW Enfliyans jenotip moustik sou repons transkripsyonèl nan enfeksyon viris deng. Fonksyon. Entegr. Genom. 2014, 14, 581–589. [CrossRef] 6

7. Hoffmann, JA Repons iminitè Drosophila. Nati 2003, 426, 33–38. [CrossRef] [PubMed]

68. Ramirez, JL; Dimopoulos, G. The Toll Immune Signaling Pathway Control Conserved Anti-Dengue Defences across Diverse Ae. aegypti souch ak kont plizyè serotip viris deng. Dev. Konp. Imunol. 2010, 34, 625–629. [CrossRef] [PubMed]

69. Xi, Z.; Ramirez, JL; Dimopoulos, G. Aedes aegypti Toll Pathway Kontwole Enfeksyon Viris Deng. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000098. [CrossRef]

70. Sanders, HR; Foy, BD; Evans, AM; Ross, LS; Beaty, BJ; Olson, KE; Gill, SS Sindbis viris pwovoke pwosesis transpò ak chanje ekspresyon jèn chemen iminite natirèl nan Midgut nan vektè maladi a, Aedes aegypti. Ensèk Biochem. Mol. Biol. 2005, 35, 1293–1307. [CrossRef]

71. Costa, A.; Jan, E.; Sarnow, P.; Schneider, D. Pathway Imd la enplike nan repons iminitè antiviral nan Drosophila. PLoS ONE 2009, 4, e7436. [CrossRef]

72. Oberst, A.; Bender, C.; Green, DR K ap viv ak lanmò: Evolisyon nan chemen mitokondriyo apoptoz nan bèt yo. Lanmò selil diferan. 2008, 15, 1139–1146. [CrossRef]

73. Vaux, DL; Korsmeyer, SJ Lanmò selil nan devlopman. Cell 1999, 96, 245–254. [CrossRef]

74. Rudin, CM; Thompson, CB APOPTOSIS AK MALADI: Règleman ak enpòtans klinik nan lanmò selil pwograme. Ann. Rev Med. 1997, 48, 267–281. [CrossRef] [PubMed]

75. Clouston, WM; Kerr, JFR Apoptoz, lenfositotoksisite ak kontenisyon nan enfeksyon viral. Med. Ipotèz 1985, 18, 399–404. [CrossRef] [PubMed]

76. Clem, RJ; Miller, LK Apoptoz diminye tou de replikasyon an vitro ak enfeksyon an Vivo nan yon baculovirus. J. Virol. 1993, 67, 3730–3738. [CrossRef]

77. Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walter, P. Programmed Cell Death (Apoptosis). Nan Biyoloji Molekilè nan selil la, 4yèm ed.; Garland Science: New York, NY, USA, 2002.

78. Crook, NE; Clem, RJ; Miller, LK Yon jèn baculovirus ki anpeche apoptoz ak yon motif zenk ki tankou dwèt. J. Virol. 1993, 67, 2168–2174. [CrossRef]