Entèaksyon Geminiviris ak Lame: Aksyon ak Reyaksyon nan iminite antiviral medyatè reseptè yo

Résumé:

Nan entèraksyon plant ak viris, sistèm iminitè plant la ak estrateji virulans yo anba presyon konstan pou dominasyon, e balans presyon seleksyon opoze sa yo ka lakòz maladi oswa rezistans. Defans iminitè antiviral plant ki evolye natirèlman an konsiste de yon sistèm pèsepsyon plizyè kouch ki reprezante pa reseptè rekonesans modèl (PRR) ak pwoteyin rezistans (R) ki sanble ak defans natirèl patojèn ki pa viral yo.

Yon lòt kouch iminite antiviral, ki siyal atravè yon reseptè kinaz ki sanble ak sifas selil pou anpeche tradiksyon mRNA lame ak viral, yo te idantifye kòm yon sib virulans nan pwoteyin navèt nikleyè geminivirus la. Fanmi Geminiviridae a gen ladann yon seri viris ki lakòz maladi plant devaste nan yon gwo varyete rekòt ak legim ki enpòtan, e kidonk yo te evolye yon repètwa fonksyon iminitè. Nan revizyon sa a, nou diskite sou kouch prensipal yo nan sistèm iminitè antiviral medyatè reseptè a, konsantre sou mekanis yo devlope pa geminivirus yo simonte iminite plant yo.

Sistèm iminitè a se yon sistèm defans maladi ki konpoze de yon seri estrikti byolojik ak pwosesis nan kò a. Sistèm iminitè a ka detekte patojèn ak sibstans danjere ki soti nan ti viris ak parazit, epi nòmalman ka distenge sibstans sa yo ak selil ki an sante ak tisi òganis lan.

Patojèn yo ka evolye rapidman ak adapte yo pou evite deteksyon ak atak pa sistèm iminitè a. Pou kapab genyen nan konfwontasyon an ak patojèn, òganis yo te evolye yon varyete de mekanis yo rekonèt ak elimine patojèn. Menm òganis senp yon sèl selil, tankou bakteri, te devlope sistèm anzim ki ka konbat enfeksyon faj. Ki jan yo amelyore iminite kò a, nan rechèch la nou te jwenn ke gen anpil metòd, tankou fè egzèsis, ak konsomasyon manje ki an sante, epi li te jwenn ke Cistanche kapab tou amelyore iminite moun, polisakarid yo nan Cistanche, echinacoside, ak verbascoside ka soulaje fòs fizik. Engredyan ki pi efikas pou fatig ak ranfòse iminite. Polisakarid Cistanche yo se baz materyèl fonksyon règleman iminitè Cistanche a, ki ka ankouraje pwopagasyon lenfosit, amelyore fonksyon iminitè kò a, aktive selil iminitè, ak amelyore iminite selil T pou reyalize efè amelyore iminite imen an.

Klike sou pwodwi cistanche tubulosa benefis

Mo kle:

PAMP-deklanche iminite; iminite efèktè-deklanche; defans antiviral NIK1; sipresyon viral; efèktè; NIK1; PTI; ETI; geminiviris.

1. Entwodiksyon

Plant yo, tankou nenpòt lòt òganis, yo souvan ekspoze a enfeksyon ki te koze pa divèsite patojèn. Pèsepsyon mikwòb nan plant la atravè sifas selil ak reseptè entraselilè enpòtan anpil pou aktivasyon defans plant yo pandan atak patojèn [1,2].

Kontrèman, rekonesans lame a pèmèt patojèn nan aktive estrateji virulans. Reseptè-medyatè sistèm iminitè natirèl la lajman divize an de liy defans. Premye liy defans plant kont patojèn reprezante pa reseptè rekonesans modèl sifas lokalize selil yo (PRRs), ki santi ak rekonèt modèl molekilè ki asosye ak patojèn (PAMP) prezante pa patojèn yo, oswa modèl molekilè ki asosye ak danje (DAMPs), andojèn. siyal lame a pibliye lè enfeksyon [3,4]. Lè PAMP rekonesans, PRR yo aktive pou kòmanse iminite PAMP-deklanche (PTI), yon baryè defans relativman fèb ki anpeche pifò òganis anvayi [5,6]. Etid resan yo te demontre ke viris, tankou patojèn ki pa viral, tou de aktive ak siprime repons ki sanble ak PTI [7]. Se poutèt sa, siksè enfeksyon depann sou repwesyon PTI pa efèktè virulans pwovoke efektè-deklanche sansiblite (ETS) [8-10].

Pou simonte estrateji virulans sa yo, selil plant yo te evolye yon dezyèm liy defans ki rele iminite efèktè-deklanche (ETI), aktive nan jenotip rezistan sou entèraksyon espesifik ant reseptè intraselilè lame (pwoteyin rezistans; R) ak efè avirulans patojèn (Avr) [11]. ].

Se poutèt sa, anpil efèktè ki aktive ETI (faktè avirulans) nan jenotip rezistan yo te evolye pou siprime PTI kòm faktè virulans [8,12]. Efektè patojèn ki pa viral yo delivre nan apoplas la oswa enjekte nan sitoplasm nan selil plant atravè yon sistèm sekresyon mikwòb [13]. Kontrèman, efektè viral yo sentèz intracellularly epi ankouraje virulans lè yo entèfere ak eleman yo nan sistèm defans lame a [7,14]. Akòz kapasite kodaj limite nan jenom viral, nòmalman tout pwoteyin ki kode viris, ki gen ladan pwoteyin esansyèl ki nesesè pou enfeksyon, ka fonksyone kòm faktè avirulans nan jenotip ki ebèje jèn R ankole a. Se poutèt sa, faktè virulans viral yo souvan obligatwa pou enfeksyon siksè ak prèske envaryabmam aji kòm faktè virulans nan lame sansib. Viral efèktè yo konsidere isit la kòm viris-kode pwoteyin ki entèfere ak defans lame ankouraje virulans.

Yon lòt kouch iminite antiviral koresponn ak transmembrane reseptè kinase nikleyè shuttle protein (NSP)-interaction kinase 1 (NIK1)-medyatè defans antiviral ki souvan siprime pa geminivirus nikleyè shuttle protein (NSP) [15]. Yo montre siyal antiviral NIK1-medyatè pou siprime tradiksyon lame mondyal pou konbat geminiviris ak viris rattle tabak (TRV) [16–18]. Minirevizyon sa a konsantre sou twa kouch iminite antiviral plant ki gen mwayen reseptè yo (PTI, ETI, ak siyal antiviral NIK1-medyatè) epi li dekri estrateji virulans geminiviris yo devlope pou simonte baryè defans lame sa yo. Nou diskite tou entèraksyon PTI anti-bakteri ak siyal antiviral NIK1-medyatè, ki ka kontourne anpèchman NIK1 pa Geminivirus NSP la.

2. Òganizasyon Genome Geminiviris (Fanmi Geminiviridae)

Fanmi Geminiviridae reprezante yon gwoup viris ADN plant ki lakòz maladi grav nan anpil rekòt, yon gwo kontrent nan pwodiktivite agrikòl ak sekirite alimantè. Fanmi sa a gen ladan nèf jenera (Mastrevirus, Eragrovirus, Becurtovirus, Capulavirus, Curtovirus, Topocuvirus, Turncurtovirus, Grablovirus, ak Begomovirus), ki gen ladann viris ak jenom ADN monopati oswa bipati sikilè ki gen 2.6 a 3.0 kb. [19] (Figi 1). Genòm viral yo repwodui atravè entèmedyè dsDNA ki gen fil konplemantè-sans (CS) ak virion-sans (VS) (Figi 1).

Pwoteyin ki kode pa strand CS la rele C1-C5 epi pa strand VS, V1 ak V2. Nan begomoviris bipati, deziyasyon ORF yo enkòpore A (AC1-AC5, AV1-AV2) oswa B (BC1, BV1) soti nan ADN-A ak ADN-B. Deziyasyon sa yo souvan ranplase ak fonksyon pwoteyin, ki gen ladan pwoteyin inisyatè replikasyon (Rep/AC1/C1), pwoteyin activator transcriptional (TrAP/AC2/C2), pwoteyin ranfòse replikasyon (REn/AC3/C3), pwoteyin rad (CP), mouvman. pwoteyin (MP/BC1), ak pwoteyin navèt nikleyè (NSP/BV1). Akòz kapasite kodaj limite nan jenom viral yo, pwoteyin kode yo te evolye nan pwoteyin multifonksyonèl pou kenbe tou de fonksyon sik viris yo ak fonksyon lame iminite-siprime.

Figi 1. Òganizasyon jenomik geminiviris (fanmi Geminiviridae): Fanmi Geminiviridae gen ladan nèf jenera ki reprezante pa espès monopati oswa bipati. LIR la vle di rejyon entèrjenik long, SIR, rejyon entèrjenik kout, ak CR, rejyon komen an. Pwoteyin inisyatè replikasyon nan pwoteyin viral, Rep (C1), ak pwoteyin ranfòse replikasyon, Ren (C3), yo asosye ak replikasyon, ak pwoteyin activator transcription, Trap (C2), ak transkripsyon jèn viral ak lame; AC4 se yon faktè virulans. Pwoteyin kapsid (CP) endike nan jenom monopati ak bipati. Nan espès monopati, V2 reprezante pwoteyin mouvman an (MP).

Nan begomoviris bipati, MP (BC1) kode pa DNA-B ki kode tou pwoteyin navèt nikleyè a, NSP (BV1), ki fasilite mouvman nukleositoplasmik ADN viral. Begomoviris bipati yo souvan asosye ak satelit ADN: satelit alfa yo, ki kode yon pwoteyin replikasyon (Rep), ak satelit yo beta ki kode pwoteyin C1 ki gen rapò ak virulans. A-rich se yon rejyon konsève adenin ki rich nan satelit ADN yo, ak SCR se rejyon an konsève satelit. Menm jan ak C1, pwodwi yo kode nan ORFs V1, V2, BV1, C2, C4, ak AC3 ki soti nan kèk espès geminivirus yo rapòte tou kòm faktè virulans. Adapte de [19].

3. Geminiviris Aktive ak Siprime Viral PTI ak ETI-Like Repons yo

Malgre ke viris yo se parazit intraselilè, etid resan yo te demontre ke enfeksyon viris ka aktive repons ki sanble ak PTI nan lame a [7,20]. Sepandan, PAMPs viral yo ak PRRs kognasyon yo pa te izole ak karakterize, e pakonsekan, mekanis nan aktivasyon PTI an repons a enfeksyon viral rete enkoni. Konesans fragman sou PTI viral gen ladann obsèvasyon ke RNA ki soti nan plant ki enfekte ak doub-chachen (ds) RNA [poly(I: C)] yo te montre yo deklanche repons tipik PTI nan yon fason ki depandan de reseptè kinaz 1 anbriogenesis somatik (SERK1). [21,22]. SERK1 fè pati subfanmi II nan reseptè kinaz (RLK) transmembrane leucine-rich repeat (LRR) ki englobe plizyè koreseptè karakterize PRRs [6,23]. Viral dsRNA ka konsidere kòm potansyèl PAMP kòm li anjeneral pwodwi nan plant ki enfekte pa viris RNA ak ADN [7,21].

Sepandan, PRR yo rekonèt PAMP ki pa viris yo deyò, epi kòm parazit obligatwa entraselilè, li ensèten si PRR plant yo ta wè viris atravè domèn PAMP ekstraselilè yo.

NIK1, yon lòt manm LRR-RLK nan subfanmi II koreseptè yo, ki sanble ak deklanchman SERK1 dsRNA-medyatè, ka aktive pa asid nikleyik ki sòti nan begomovirus [7]. Sepandan, deklanchman NIK1 pwovoke pa PAMP viral yo bay ekzogenman mande pou fèy ki blese mekanikman pou fasilite antre asid nikleyik ki sòti nan begomovirus nan selil fèy Arabidopsis thaliana ki pa enfekte. Rezilta sa yo sijere ke PRR yo santi PAMPs viral nan intraselilè, ki ta mande swa yon entènalizasyon andozitik nan domèn nan PRR deteksyon ekstraselilè oswa pèsepsyon atravè domèn sitosolik PRR kinaz la.

Nan selil mamifè yo, pèsepsyon asid nikleyik ki sòti nan viris yo (ADN, ssRNA, ak dsRNA) rive anndan selilè pa domèn LRR nan reseptè endosomal toll-like (TLRs) oswa pa domèn Capteur kinaz nan reseptè cytosolic [24,25]. Yon egzanp yon domèn kinaz mamifè dsRNA-sensing gen ladan pwoteyin kinaz RNA-aktive (PKR), ki fosforil eIF2 alfa pou fèmen tradiksyon an repons a enfeksyon viris [25]. Demonstrasyon ki sot pase a ke dsRNAs pwovoke fosforilasyon eIF2 alfa nan Arabidopsis ka sijere yon mekanis menm jan an pou deklanchman domèn detèktè kinaz kinase ki gen PAMP viral nan selil plant [26].

Anplis SERK1, obligatwa pou deklanchman PTI viral, subfanmi II LRR-RLK yo genyen manm ki fonksyone kòm koreseptè pou plizyè konplèks RLK ki enplike nan defans [6,23]. Konfigirasyon reseptè manm subfanmi LRR-RLK II a gen ladann yon domèn ekstraselilè N-terminal ki genyen kat LRR konplè ak yon senkyèm LRR enkonplè, yon segman transmembrane yon sèl-pas, ak yon domèn serine/threonine kinase ki konsève sou bò sitosolik la. 27,28] (Figi 2).

Pami manm klad LRRII-RLK, brassinosteroid kinaz 1 (BRI1) ki asosye 1 (BAK1), ki deziyen tou SERK3, reprezante koreseptè ki pi byen karakterize ki fòme konplèks ak plizyè PRR, ki rasanble konplèks iminitè aktif pou kòmanse PTI ki pa viral ak viral. [6,29]. Egzanp PRR pou koreseptè BAK1 gen ladan reseptè flagellin flagellin sensing 2 (FLS2), elongation faktè-thermo enstab (EF-Tu) reseptè (EFR), oswa PEP1 reseptè 1 (PEPR1), ki pèsevwa PAMPs / DAMPs espesifik ak deklanche PTI ( revize nan [6]). Lòt manm sou-fanmi LRRII-RLK, SERK4/BKK1 (BAK1-tankou kinaz 1) ak NIK1 yo te montre tou fonksyone nan iminite antiviral [30,31].

Malgre ke PRR ki gen asid nikleyik yo poko idantifye nan plant yo, enfeksyon viris pwovoke plizyè evènman iminitè makè PTI, ki endike ke PTI viral ka opere nan plant ki gen mekanis menm jan ak PTI ki pa viral [7,21,32]. Anplis de sa, preaktivasyon PTI ak PAMP ki pa viral ogmante rezistans kont viris, ak inibitè PTI amelyore sansibilite nan enfeksyon viris [33,34]. Etid jenetik ranvèse ki vize eleman en nan PTI te konfime tou ke plant yo anplwaye PTI pou konbat enfeksyon viris. Inaktivasyon koreseptè PTI BAK1, SERK1, ak SERK4/BKK1 yo te montre amelyore sansibilite nan enfeksyon viris RNA [8,22,29,31]. Presedan nan literati a endike ke enfeksyon geminivirus aktive ak siprime PTI (Figi 3). Rep soti nan diferan geminivirus pwovoke jèn makè ki asosye ak PTI ak defans ki depann de SA [35,36].

Lè ko-eksprime ak pwoteyin C4 viris tomat jòn fèy boukl (TYLCV), Rep redireksyon C4 nan kloroplas yo kote li aji kòm yon sipresyon PTI lè li diminye siyal defans SA ak ROS-depandan [20]. Enfeksyon Geminivirus ankouraje translokasyon C4 N-myristoylated nan manbràn plasma a nan klowoplas yo, kote C4 ki pa myristoylated la reyaji ak reseptè kalsyòm ki detekte plant la (CAS) epi anpeche biosentèz SA ak defans medyatè [37]. Anplis Rep ak C4, yo te montre tomat fèy jòn curl Lachin viris (TYLCCV) beta satelit C1 pwoteyin, ki nesesè pou endiksyon sentòm yo, entèfere ak repons ki sanble ak PTI. C1 afekte deklanchman MAPK PTI-induit ak repons en pa vize MKK2 nan A. thaliana ak Nicotiana benthamiana [38,39].

TYLCV C4 tou reyaji ak RLKs, ki gen ladan FLS2, yon PRR tipik aktive pa flagellin bakteri PAMP la, ak NIK1, yon reseptè iminitè antiviral ki ka pwoteje plant kont begomovirus [3,40]. Yo montre entèraksyon C4 ak FLS2 pou anpeche repons pasyèlman tankou PTI [40]. Ekspresyon ektopik C4 nan Arabidopsis inibit byen bonè apoplastic ROS pete apre pèsepsyon flg22 men se pa ekspresyon de jèn defans PTI-makè, epi ni pa afekte anpèchman an reta nan kwasans medyatè pa aktivasyon PTI. Menm jan an tou, NSP yo te montre yo kominike avèk FLS2 koreseptè BAK1 la e pakonsekan ka afekte repons iminitè yo sou pèsepsyon patojèn, menm jan ak anpèchman NIK1 pa NSP a begomovirus-kode [23,41]. Sepandan, entèraksyon NSP-BAK1 sèlman te montre nan sistèm de-ibrid ledven an; Se poutèt sa, plis etid yo nesesè yo bay yon fonksyon PTI-siprime NSP.

Figi 3. Reseptè-medyatè iminite natirèl kont geminiviris ak kont aktivite viral defansiv: Menm jan ak nenpòt lòt viris plant, geminivirus yo se parazit obligatwa intraselilè delivre nan sitoplasm nan selil plant pa vektè ensèk la. Debalaj patikil viral la gen anpil chans rive nan sitoplasm la.

Lè sa a, viral (v) CP-bound ssDNA yo dirije nan nwayo a kote v-ssDNA konvèti an v-dsDNA pou repwodui genòm viral la atravè mekanis sèk woule a epi pou transkri jèn viral yo. Geminivirus enfeksyon an tou de pwovoke ak siprime iminite natirèl plant la. Asid nikleyik ki sòti nan Geminivirus yo ka aji kòm yon PAMP viral pou pwovoke dimerizasyon yon PRR ki poko idantifye ak koreseptè SERK1 li yo pou kòmanse chemen siyal PTI a. SERK1 obligatwa pou PTI viral ki soti nan dsRNA, men pa gen okenn prèv dirèk ki egziste pou patisipasyon li nan PTI geminiviral. FLS2 ka fonksyone kòm yon PRR geminiviral paske C4 aji kòm yon efèktè virulans lè li lye ak FLS2 epi anpeche repons PTI bonè. Menm jan an tou, beta satelit C1 virilans efèktè a afekte kaskad MAPKinase la. Nan yon jenotip Phaseolus vulgaris rezistan nan viris mozayik nen pwa (BDMV), NSP aji kòm yon faktè avirulans; li rekonèt pa yon reseptè entraselilè enkoni epi aktive HR, lanmò selil, ak repons ki sanble ak ETI.

Yon tipik reseptè NLR intraselilè nan ETI (TYNBS1) bay rezistans nan TYLCV, men faktè avirulans geminivirus parey yo pa konnen. Rep yo te montre yo pwovoke ROS ak SA-medyatè defans. Kòm efè virulans, C4 ak C2 kontrekare aktivasyon ETI pa siprime HR ak lanmò selil. C4 tou inibit defans SA-medyatè. Mak kesyon yo endike swa evènman ki pa byen klarifye oswa enkoni. Flèch liy solid yo dekri evènman ki demontre eksperimantal ak flèch liy pwenti yo endike evènman ki gen rapò jenetik. Gade Figi 1 pou deziyasyon pwoteyin viral yo. Figi a te kreye ak BioRender 101 (BioRender.com; https://biorender.com/, jwenn aksè nan 1 avril 2021).

Dezyèm kouch iminite natirèl plant la, ETI, reprezante yon liy defans lame ki pi espesifik ak solid, ki, kontrèman ak PTI, souvan lakòz lanmò selil pwograme, repons ipèsansib (HR), pou mete restriksyon sou patojèn nan sit la. enfeksyon [42]. ETI depann sou reseptè iminitè intraselilè (rezistans, R, pwoteyin), ki rekonèt, dirèkteman oswa endirèkteman, efektè avirulan patojèn trè espesifikman pou aktive repons iminitè (11,14,20). lye reseptè leucine-rich repeat (NLR) [14,43,44]. Lok rezistans natirèl Ty-2 nan TYLCV kode yon pwoteyin NB-LRR, ki rele TYNBS1, ki ta ka aktive ETI atravè rekonesans yon moun ki poko rive. -yo dwe idantifye efèktè geminiviral [45].

Men kèk egzanp pwoteyin rezistans ki pa NB-LRR kont TYLCV gen ladan pwoteyin detèktè Ty-1 ak Ty-3, ki kode yon RNA-depandan RNA polymerase (RDR) [46], ak jèn rezistans resesif la kode. pa kote Ty-5, mesaje RNA siveyans faktè Pelota [47,48]. Sepandan, rezistans ki baze sou Ty-1- kont TYLCV dekonekte ak ETI epi li enplike silans jèn transkripsyon amelyore [49], ak mekanis ki kache ki medyatè rezistans Pelota kont geminiviris yo pa konnen.

Plis prèv ki montre geminivirus aktive ETI sòti nan syans pwodiktè geminivirus ak suppresseur repons HR ak ETI ki sanble (Figi 3). Enfeksyon Geminivirus pwovoke repons ipèsansib (HR) ak jèn ki gen rapò ak senesans san yo pa devlope yon fenotip lanmò selil vizib [50]. Plis espesyalman, yo te montre pwoteyin geminivirus Rep, NSP, ak V2 pwovoke HR [51-53].

Kontrèman, gen kèk pwoteyin geminiviral ki genyen kapasite pou siprime lanmò selil ki tankou HR [19]. Pwoteyin C2 ki soti nan viris boukl fèy papay (PaLCuV) ak viris Kokhran curl leaf koton (CLCuKoV) yo te anpeche V2-medyatè HR [53]. Menm jan an tou, enfeksyon TYLCV soulaje lanmò selil nan plant tomat, pwovoke pa inaktivasyon nan pwoteyin chòk chalè 90 (HSP90) ak sipresyon nan alèl G2 nan Skp1 (SGT1) [54].

Poutan, mekanis TYLCV-medyatè soupresyon lanmò selil pa konnen. Kontrèman, mekanis ki kache pou aktivite siprime lanmò selil C4 ki soti nan viris Yunnan curl fèy tomat (TLCYnV) te dènyèman dekouvri [55]. C4 reyaji ak HIR1, afekte oligomerizasyon pwòp tèt ou HIR1, epi li ankouraje degradasyon li, kidonk anpeche HIR 1-medyatè HR ak ogmante patojèn viris la. Malgre ke plizyè liy prèv endike ke tou de monopati ak bipati begomovirus pwovoke ak siprime HR, mekanis yo nan aktivasyon ak repwesyon ETI pa geminiviruses yo toujou lwen konprann.

4. NIK1-Medyate siyal antiviral ak Crosstalk ak iminite anti-bakteri

NIK1 te premye idantifye nan tomat kòm yon sib virulans nan NSP soti nan viris la mozayik lò tomat (TGMV). Li transduce yon siyal antiviral ki debouche sou represyon tradiksyon lame mondyal [16,18]. NIK1 entèraksyon ak NSP konsève nan mitan NIK ki soti nan diferan lame, tankou Arabidopsis, soya, ak tomat, ak NSP ki soti nan begomovirus diferan, ki gen ladan viris boukl fèy chou (CabLCV), TGMV, viris fèy jòn tomat crinkle (TCrYLV), ak jòn tomat. viris tach (ToYSV) [30,56]. Dènyèman, yo montre NIK2 ki soti nan Arabidopsis fonksyone kòm yon paralòg NIK1 nan chemen an siyal antiviral [7,27].

Malgre ke NIK1-siyal antiviral medyatè yo te konsidere kòm yon nouvo paradigm pou iminite antiviral plant, li montre plizyè karakteristik PTI [57]. Premyèman, NIK1 se estriktirèl ki gen rapò ak tipik PTI koreseptè BAK1, SERK4, ak SERK1, ki montre yon domèn kinaz trè konsève ak yon konfigirasyon menm jan an nan domèn nan ekstraselilè LRR [27] (Figi 2).

Dezyèmman, aktivasyon NIK1 mande pou fosforilasyon nan treonin -474, yon pozisyon konsève nan mitan sit aktivasyon BAK1, SERK4, ak SERK1, ki ka endike yon mekanis ki sanble pou aktivasyon kinaz [58]. Twazyèmman, NIK1 aktive pa asid nikleyik begomovirusderived, ki sanble ak mekanis aktivasyon PTI pa viral PAMPs [7,22]. Finalman, siyal antiviral NIK1-medyatè pa NSP ki kode begomoviris la inibe, sa ki akonpli site ke deklanchman ETI siksè ta depann de repwesyon PTI pa efèktè viral [7,11]. Egzanp PTI ki soti nan lòt viris plant yo gen ladan CP soti nan viris varizèl prin (PPV), Potyvirus genus [8], P6 soti nan viris mozayik chou (CaMV), genus Caulimovirus [59], ak MP soti nan viris mozayik konkonm (CMV), Cucumovirus. genus [9]. Se poutèt sa, tankou PTI viral klasik la, siyal antiviral NIK1-medyatè aktive ak reprime pa enfeksyon begomovirus.

Malgre resanblans ki genyen ant siyal PTI ak NIK1, evènman yo en nan deklanchman reseptè / koreseptè ak asanble a nan yon repons defans diferan konsiderableman. Tipikman, deklanchman PTI rezilta nan akimilasyon ROS kòm yon repons bonè, ki te swiv pa deklanchman MAP Kinases, endiksyon nan jèn defans ki asosye ak PTI, sentèz etilèn ak asid salisilik, ak depo callose [5]. Diferan de repons iminitè PTI, NIK1-medyatè siyal antiviral rezilta nan repwesyon tradiksyon mondyal lame (Figi 4) [60].

Dapre modèl mekanistik pou aktivasyon NIK1, pandan enfeksyon, asid nikleyik ki sòti nan begomovirus fonksyone kòm PAMP viral ki pwovoke dimerizasyon NIK1 ak tèt li, NIK2, oswa yon reseptè enkoni (Figi 4) [7,30]. Kòm manm subfanmi II LRRII-RLK ak konfigirasyon ectodomain menm jan ak koreseptè PTI, Arabidopsis NIK1 ak paralog NIK2 li yo ka fonksyone kòm koreseptè PRRs enkoni asid nikleyik ki detekte [6]. Yon fòmasyon konplèks iminitè aktif mennen nan fosforilasyon NIK1 nan Thr-474, esansyèl pou aktivasyon NIK1 kinaz kòmanse siyal [41,58]. Aktive NIK1 medyatè fosforilasyon an nan eleman an en ribosomal pwoteyin (RP) L10, ki an vire ankouraje translokasyon li nan nwayo a [61,62]. NIK1 ka kontwole limit fosforilasyon RPL10 pa otofosforilasyon sekans nan rezidi Thr-469 fonksyonèl antagonis [41].

Nan nwayo a, fosforil RPL10 reyaji avèk reprèsè transcription L10-interakter Myb-domain-containing protein (LIMYB) pou konplètman reprime ekspresyon jèn ki gen rapò ak machin tradiksyon, sa ki lakòz repwesyon sentèz pwoteyin mondyal [18]. MRNA viral pa ka chape anba sipresyon tradiksyon lame a; yo pa tradui avèk efikasite, konpwomèt enfeksyon an [16,18]. Konbat mekanis aktivasyon chemen defans la, NSP reyaji ak domèn kinaz la pou anpeche fosforilasyon NIK1 ak aktivasyon, kreye yon anviwònman ki pi favorab pou enfeksyon begomovirus [30,41,61]. Se poutèt sa, siyal antiviral NIK1-medyatè se yon defans lame evolisyonèman siprime pa begomoviris yo.

Figi 4. Siyal antiviral NIK1-medyatè ak diafonis ak iminite anti-bakteri: Nan selil ki pa enfekte, (1) pisin NIK1 yo mare nan PRR FLS2 ak PTI koreseptè BAK1 a pou anpeche otoiminite. (2) Nan kòmansman enfeksyon an, ssDNA ki gen rapò ak CP yo transpòte nan nwayo a pou replikasyon genòm viral la ak transkripsyon jèn viral yo. (3)

Nan selil ki enfekte yo, asid nikleyik ki sòti nan geminivirus yo aji kòm PAMP viral epi pwovoke dimerizasyon NIK1 ak tèt li oswa ak yon lòt reseptè enkoni (tankou PRR) pou transfosforilasyon domèn kinaz entraselilè yo. Fosforilasyon NIK1 nan Thr-474 aktive kinaz la ki an vire medyatè fosforilasyon RPL10 la. (4) RPL10 fosforil redireksyone nan nwayo a, kote li reyaji ak LIMYB pou reprime ekspresyon pwoteyin ribozomal (RBs) ak jèn ki gen rapò ak machin tradiksyon, ki fini nan siprime tradiksyon mRNA lame ak viral. (5) NSP kontrekare deklanchman mekanis antiviral sa a lè li lye nan domèn kinaz NIK1, kidonk anpeche fosforilasyon ak aktivasyon NIK1. (6) Enfeksyon bakteri (Pseudomonas spp) bay PAMP flagellin bakteri apoplastik (flg22), ki rekonèt pa PRR FLS2, kidonk pwovoke fòmasyon konplèks iminitè aktif FLS2-BAK1 pou kòmanse PTI. Lè sa a, FLS2-BAK1-mache NIK1 fosforilasyon nan Thr-474 pa BAK1 aktive a, (7) amelyore sipresyon NIK1 nan PTI men (8) aktive NIK1-medyatè. siyal antiviral ki lakòz sipresyon tradiksyon mondyal la. (9) C4 ki soti nan geminiviris kole ak FLS2 epi anpeche repons PTI bonè yo ak deklanchman NIK1 ki vin apre yo kreye yon anviwònman ki favorize enfeksyon viris. Mak kesyon yo endike swa evènman ki pa byen klarifye oswa enkoni. Figi a te kreye ak BioRender 101.

NIK1-medyatè iminite kwa-kominike ak PTI paske NIK1 ak NIK2 fonksyone tou kòm sipresyon PTI (Figi 4) [17]. Inaktivasyon nan swa NIK1 oswa NIK2 nan Arabidopsis amelyore deklanchman PTI ak konfere rezistans nan Pseudomonas syringae, yon fenotip opoze parèt pa liy NIK-overexpressing. Nan kondisyon nòmal, NIK1 reyaji ak reseptè flagellin FLS2 ak koreseptè BAK1 li yo pou entèfere ak fòmasyon konplèks iminitè a epi anpeche otoiminite (Figi 4).

PAMP flagellin bakteri, oswa flg22 peptide aktif li yo, reyaji ak FLS2 epi pwovoke dimerizasyon ak BAK1, ki mennen nan fòmasyon yon konplèks iminitè aktif pou kòmanse siyal PTI. FLS2-aktivasyon medyatè BAK1 ankouraje fosforilasyon NIK1 nan sit deklanchman Thr-474, ki ankouraje plis entèraksyon NIK1 ak FLS2 ak BAK1 pou kontwole limit deklanchman PTI ak nan vire deklanche deklanchman NIK la. 1-medyatè siyal antiviral. Fosforilasyon NIK1 Flg22-pwovoke mande tou de PRR FLS2 ak koreseptè BAK1 li yo, sa ki endike ke NIK1 aji an de siyal reseptè yo. Rezilta sa yo pwouve agiman ke NIK1 ka fonksyone kòm yon koreseptè nan deklanchman ligand-induit nan yon reseptè asid nikleyè ki poko enkoni (PRR) pou pwovoke defans antiviral NIK1-medyatè. Yo sijere tou ke yon PAMP bakteri ka aktive rezistans begomovirus atravè fosforilasyon NIK1, ki ka soulaje anpèchman NSP. Plizyè liy prèv endike ke deklanchman NIK1 nan fosforilasyon se en nan anpèchman NIK1 pa NSP kode begomovirus.

Premyèman, sit NSP-obligatwa sou kat NIK1 nan yon detire 80 asid amine ki sipèpoze bouk aktivasyon an ak sit aktivasyon kinaz la (Thr474) [30]. Dezyèmman, ranplasman sit aktivasyon Thr-474 la ak yon aspartat kreye yon mutan fosfomimetik ki pa anpeche NSP ankò [41]. Finalman, twòp ekspresyon mutan fosfomimetik NIK1-T474D nan Arabidopsis ak plant tomat yo bay yon gwo rezistans nan enfeksyon begomovirus [16,18]. Se poutèt sa, trete lame yo ak bakteri PAMP flg22 anvan enfeksyon begomoviris ka mennen nan yon repons iminitè antiviral efikas NIK1-medyatè lè w evite anpèchman NSP. Sa a entèraksyon ant repons iminitè pèmèt bakteri yo aktive iminite kont viris, kidonk anpeche plizyè enfeksyon pa patojèn ki soti nan diferan wayòm prezimableman pou fè pou evite konpetisyon.

5. Konklizyon

Etid resan yo te demontre ke plant yo deplwaye tou de nivo klasik iminite natirèl la, PTI ak ETI, pou konbat enfeksyon viris, ak geminivirus yo pa yon eksepsyon. Men, prèv pou PTI geminiviral ak ETI depann sou obsèvasyon yo ke enfeksyon geminiviris ka pwovoke ak siprime PTI ak repons ki sanble ak ETI. Anplis de sa, kèk pwoteyin geminiviral fonksyone kòm PTI suppressor, ak omwen yon jèn rezistans izole nan TYLCV montre konfigirasyon klasik NL-LRR nan pwoteyin entraselilè R ki lakòz ETI. Sepandan, konesans nou sou mekanis PTI ak ETI geminiviral toujou rudimantè, epi plizyè etap nan deklanchman PTI ak ETI ak repons yo pa konnen. Pou egzanp, nou pa konnen idantite PAMP geminiviral ki ta pwovoke PTI, epi PRR yo pa te idantifye.

Anplis de sa, repètwa PTI geminiviral suppressor limite nan C4 e petèt nan C1 ak NSP. Yo montre siyal antiviral NSP-siprime NIK1-medyatè yo kominike kwaze ak PTI bakteri. Anplis de siprime tradiksyon lame mondyal la, deklanchman NIK1 mennen nan repwesyon PTI bakteri, ki mete restriksyon sou itilizasyon siyal antiviral kontinyèl NIK1-medyatè pou kontwole enfeksyon viris la. Izolasyon PAMPs geminiviral ak PRRs parey, efèktè geminiviral (jen Avr), ak sib lame NL-LRR pral ede elicide mekanis aktivasyon ETI ak repwesyon PTI kòm fondasyon pou konprann dinamik presyon evolisyonè ki aji sou entèraksyon geminiviris ak lame. Konpreyansyon sa a pral finalman ede detèmine kijan pou deplwaye sistèm iminitè a pou kontwole enfeksyon geminivirus.

Kontribisyon otè:

MAF ak RMT te ekri premye bouyon maniskri a. EPBF te vin ansent ak sipèvize sijè revizyon yo. Tout otè kontribye nan atik la. Tout otè yo te li epi yo te dakò ak vèsyon ki te pibliye maniskri a.

Finansman:

Travay sa a te finanse pasyèlman pa kòd finans CAPES 001, CNPq, FAPEMIG, ak Enstiti Nasyonal Syans ak Teknoloji nan entèraksyon Plant-Pest. MA se yon moun k ap resevwa yon bous gradye CAPES epi RMT sipòte pa yon bous gradye FAPMIG.

Konfli enterè:

Otè yo pa deklare okenn konfli enterè.

Referans

1. Dangl, JL; Horvath, DM; Staskawicz, BJ Pivote sistèm iminitè plant la soti nan Diseksyon rive deplwaman. Syans 2013, 341, 746–751. [CrossRef]

2. Zhou, J.-M.; Zhang, Y. Plant Iminite: Pèsepsyon danje ak siyal. Cell 2020, 181, 978–989. [CrossRef] [PubMed]

3. Macho, AP; Lozano-Duran, R. Molekilè dyalòg ant viris ak reseptè kinaz nan plant yo. Mol. Plant Pathol. 2019, 20, 1191–1195. [CrossRef]

4. Zipfel, C. Plant modèl-rekonesans reseptè yo. Tandans Immunol. 2014, 35, 345–351. [CrossRef]

5. Bigeard, J.; Colcombet, J.; Hirt, H. Signaling Mechanisms in Pattern-Triggered Iminite (PTI). Mol. Plant 2015, 8, 521–539. [CrossRef]

6. Ma, X.; Xu, G.; Li, P.; Shan, L. SERKing Coreceptors for Receptors. Tandans Plant Sci. 2016, 21, 1017–1033. [CrossRef] [PubMed]

7. Teixeira, RM; Ferreira, MA; Raimundo, GAZ; Loriato, VAP; Reis, PAB; Fontes, EPB Viris pèsepsyon nan sifas selil la: Revizite wòl kinaz ki sanble ak reseptè kòm reseptè rekonesans modèl viral. Mol. Plant Pathol. 2019, 20, 1196–1202. [CrossRef]

8. Nicaise, V.; Candresse, T. Plum pox virus kapsid pwoteyin siprime plant patojèn ki asosye modèl molekilè (PAMP) - deklanche iminite. Mol. Plant Pathol. 2017, 18, 878–886. [CrossRef]

9. Kong, J.; Wei, M.; Li, G.; Lei, R.; Qiu, Y.; Wang, C.; Li, Z.-H.; Zhu, S. Pwoteyin mouvman konkonm mozayik viris la siprime repons iminitè PAMPtriggered nan Arabidopsis ak tabak. Byochim. Biophys. Res. Komin. 2018, 498, 395–401. [CrossRef] [PubMed]

10. Wang, Y.; Wang, Y. Trick oswa Trete: Patojèn mikwòb yo te evolye efektè apoplastik modulation plant sansiblite nan enfeksyon. Mol. Plant mikwòb entèraksyon. 2018, 31, 6–12. [CrossRef]

11. Jones, JDG; Dangl, JL Sistèm iminitè plant la. Nat. Selil Biol. 2006, 444, 323–329. [CrossRef]

12. Dodds, PN; Rathjen, JP Plant iminite: Nan direksyon pou yon View entegre nan entèraksyon plant-patojèn. Nat. Rev Genet. 2010, 11, 539–548. [CrossRef] [PubMed]

13. Macho, AP; Zipfel, C. Vize iminite reseptè-deklanche nan rekonesans modèl plant pa efektè sistèm sekresyon bakteri tip-III. Curr. Opinyon. Microbiol. 2015, 23, 14–22. [CrossRef] [PubMed]

14. Gouveia, BC; Calil, IP; Machado, JPB; Santos, AA; Fontes, EPB Iminitè reseptè ak ko-reseptè nan iminite antiviral natirèl nan plant yo. Devan. Microbiol. 2017, 7, 2139. [CrossRef]

15. Martins, LGC; Raimundo, GAZ; Ribeiro, NGA; Silva, JCF; Euclydes, NC; Loriato, VAP; Duarte, CEM; Fontes, EPB Yon Begomovirus Nikleyè Shuttle Pwoteyin-Entèaksyon Iminitè Hub: Detounen Aktivite Transpò Lame ak Siprime Fonksyon Enkonpatib. Devan. Plant Sci. 2020, 11, 398. [CrossRef] [PubMed]

16. Brustolini, OJ; Machado, JPB; Condori-Apfata, JA; Coco, D.; Deguchi, M.; Loriato, VA; Pereira, WA; Alfenas-Zerbini, P.; Zerbini, FM; Inoue-Nagata, AK; et al. Siyal antiviral soutni NIK-medyatè bay tolerans gwo spectre pou begomoviris nan plant kiltive yo. Plant Biotechnol. J. 2015, 13, 1300–1311. [CrossRef]

17. Li, B.; Ferreira, MA; Huang, M.; Camargos, LF; Yu, X.; Teixeira, RM; Carpinetti, PA; Mendes, GC; Gouveia-Mageste, BC; Liu, C.; et al. Kinaz NIK1 ki sanble ak reseptè a vize konplèks iminitè FLS2/BAK1 ak envers modil iminite antiviral ak anti-bakteri. Nat. Komin. 2019, 10, 1–14. [CrossRef]

18. Zorzatto, C.; Machado, JPB; Lopes, KVG; Nascimento, KJT; Pereira, WA; Brustolini, OJB; Reis, PAB; Calil, IP; Deguchi, M.; Sachetto-Martins, G.; et al. NIK1-sipresyon tradiksyon medyatè fonksyone kòm yon mekanis iminite plant antiviral. Nat. Selil Biol. 2015, 520, 679–682. [CrossRef]

19. Kumar, RV Plant Antiviral Iminite Kont Geminiviruses ak Viral Counter-Defans pou siviv. Devan. Microbiol. 2019, 10, 1460. [CrossRef]

20. Aguilar, E.; Gomez, BG; Lozano-Duran, R. Dènye pwogrè sou manipilasyon plant pa geminiviruses. Curr. Opinyon. Plant Biol. 2020, 56, 56–64. [CrossRef]

21. Amari, K.; Niehl, A. Asid nikleik medyatè PAMP-deklanche iminite nan plant yo. Curr. Opinyon. Virol. 2020, 42, 32–39. [CrossRef]

22. Niehl, A.; Wyrsch, I.; Boller, T.; Heinlein, M. Double-chachen RNA yo pwovoke yon chemen siyal iminitè modèl-deklanche nan plant yo. Nouvo Phytol. 2016, 211, 1008–1019. [CrossRef] [PubMed]

23. Sakamoto, T.; Deguchi, M.; Brustolini, OJB; Santos, A.; Silva, FF; Fontes, EPB Sipèfanmi tomat RLK: Filojeni ak prediksyon fonksyonèl sou wòl sou-fanmi LRRII-RLK nan defans antiviral. BMC Plant Biol. 2012, 12, 229. [CrossRef]

24. Botos, I.; Segal, DM; Davies, DR Biyoloji estriktirèl reseptè ki tankou Toll. Estrikti 2011, 19, 447–459. [CrossRef] [PubMed]

25. Wu, J.; Chen, ZJ Inite Iminitè Deteksyon, ak Siyal Asid Nukleik Cytosolic. Ann. Rev Immunol. 2014, 32, 461–488. [CrossRef]

26. Niehl, A.; Heinlein, M. Pèsepsyon RNA doub-bloke nan plant iminite antiviral. Mol. Plant Pathol. 2019, 20, 1203–1210. [CrossRef] [PubMed]

27. Hosseini, S.; Schmidt, EDL; Bakker, FT Leucine ki rich repete reseptè kinaz II filogenetics revele senk klad prensipal nan tout wayòm plant la. Plant J. 2020, 103, 547–560. [CrossRef]

28. Zhang, XS; Choi, JH; Heinz, J.; Chetty, CS Domèn Espesifik Seleksyon Pozitif Kontribye nan Evolisyon nan Arabidopsis Leucine-Rich Repete Receptor-Like Kinase (LRR RLK) Genes. J. Mol. Evol. 2006, 63, 612–621. [CrossRef]

29. Kørner, CJ; Klauser, D.; Niehl, A.; Domínguez-Ferreras, A.; Chinchilla, D.; Boller, T.; Heinlein, M.; Hann, DR Regilatè Iminite BAK1 kontribye nan rezistans kont divès viris RNA. Mol. Plant mikwòb entèraksyon. 2013, 26, 1271–1280. [CrossRef]

30. Fontes, EP; Santos, AA; Luz, DF; Waclawovsky, AJ; Chory, J. Pwoteyin navèt nikleyè geminivirus a se yon faktè virulans ki siprime aktivite reseptè kinaz transmembran. Genes Dev. 2004, 18, 2545–2556. [CrossRef] [PubMed]

31. Yang, H.; Gou, X.; Li, K.; Xi, D.; Du, J.; Lin, H.; Li, J. BAK1 ak BKK1 nan Arabidopsis thaliana konfere sansiblite redwi nan viris crinkle Navèt. Lajan ewo. J. Plant Pathol. 2010, 127, 149–156. [CrossRef]

32. Nicaise, V. Iminite rekòt kont viris: Rezilta ak defi nan lavni. Devan. Plant Sci. 2014, 5, 660. [CrossRef]

33. Iriti, M.; Varoni, EM Chitosan-induit aktivite antiviral ak iminite natirèl nan plant yo. Anviwònman. Sci. Polisyon. Res. 2014, 22, 2935–2944. [CrossRef] [PubMed]

34. Liu, J.-Z.; Horstman, HD; Braun, E.; Graham, MA; Zhang, C.; Navarre, D.; Qiu, W.-L.; Lee, Y.; Nettleton, D.; Hill, JH; et al. Soybean Homologs nan MPK4 Negative Regle Repons Defans ak pozitivman kontwole Kwasans ak Devlopman. Plant Physiol. 2011, 157, 1363–1378. [CrossRef] [PubMed]

35. Ding, X.; Jimenez-Gongora, T.; Krenz, B.; Lozano-Duran, R. Chloroplast gwoupman alantou nwayo a se yon repons jeneral nan pèsepsyon patojèn nan Nicotiana benthamiana. Mol. Plant Pathol. 2019, 20, 1298–1306. [CrossRef] [PubMed]

36. Wang, D.; Zhang, X.; Yao, X.; Zhang, P.; Fang, R.; Ye, J. Yon 7-Motif Amino-Asid Pwoteyin Rep esansyèl pou Virulans se kritik pou deklanche defans lame kont viris mozayik maniyòk Sri Lankan. Mol. Plant mikwòb entèraksyon. 2020, 33, 78–86. [CrossRef]

37. Medina-Puche, L.; Tan, H.; Dogra, V.; Wu, M.; Rosas-Diaz, T.; Wang, L.; Ding, X.; Zhang, D.; Fu, X.; Kim, C.; et al. Yon chemen defans ki konekte Plasma manbràn ak klowoplast epi patojèn yo te chwazi yo. Cell 2020, 182, 1109–1124.e25. [CrossRef]

38. Cui, X.; Dao, X.; Xie, Y.; Fauquet, CM; Zhou, X. Yon ADN ki asosye ak tomat jòn fèy boukl Lachin viris obligatwa pou endiksyon sentòm yo. J. Virol. 2004, 78, 13966–13974. [CrossRef]

39. Hu, T.; Huang, C.; Li, Y.; Castillo-González, C.; Gui, X.; Wang, Y.; Zhang, X.; Zhou, X. C1 pwoteyin ki kode nan satelit geminivirus ansanm vize MKK2 ak MPK4 pou kontrekare defans lame. PLoS Pathog. 2019, 15, e1007728. [CrossRef] [PubMed]

40. Gómez, BG; Zhang, D.; Rosas-Díaz, T.; Wei, Y.; Macho, AP; Lozano-Durán, R. Pwoteyin C4 ki soti nan viris boukl fèy tomat yo ka lajman kominike avèk kinas ki sanble ak reseptè plant yo. Viris 2019, 11, 1009. [CrossRef]

41. Santos, AA; Carvalho, CM; Florentino, LH; Ramos, HJO; Fontes, EPB Konsève Rezid Treonin nan Bouk A nan NIK Reseptè a Reglete yon fason diferan fonksyon kinaz obligatwa pou siyal antiviral. PLoS ONE 2009, 4, e5781. [CrossRef]

42. Dalio, RJD; Paschoal, D.; Arena, GD; Magalhães, DM; Oliveira, TS; Merfa, MV; Maximo, HJ; Machado, MA Repons hypersensitive: Soti nan rekonesans patojèn NLR rive nan repons lanmò selil. Ann. Appl. Biol. 2021, 178, 268–280. [CrossRef]

43. Ando, ​​S.; Miyashita, S.; Takahashi, H. Sistèm defans plant kont viris mozayik konkonm: Leson yo aprann nan entèraksyon CMV– Arabidopsis. J. Gen. Plant Pathol. 2019, 85, 174–181. [CrossRef]

44. Calil, IP; Fontes, EPB Iminite plant kont viris: reseptè iminitè antiviral yo konsantre. Ann. bot. 2016, 119, 711–723. [CrossRef] [PubMed]

45. Yamaguchi, H.; Ohnishi, J.; Saito, A.; Ohyama, A.; Nunome, T.; Miyatake, K.; Fukuoka, H. Yon jèn NB-LRR, TYNBS1, ki responsab pou rezistans nan tomat rezistans Ty-2 Begomovirus. Theor. Appl. Genet. 2018, 131, 1345–1362. [CrossRef]

46. ​​Verlaan, MG; Hutton, SF; Ibrahem, RM; Kormelink, R.; Visser, RGF; Scott, JW; Edwards, JD; Bai, Y. Jèn Rezistans Viris Tomato Yellow Leaf Curl Ty-1 ak Ty-3 yo alèlik ak kòd pou DFDGD-klas RNA-depandan RNA Polymerases. PLoS Genet. 2013, 9, e1003399. [CrossRef]

47. Lapidot, M.; Karniel, U.; Gelbart, D.; Fogel, D.; Evenor, D.; Kutsher, Y.; Makhbash, Z.; Nahon, S.; Shlomo, H.; Chen, L.; et al. Yon nouvo wout kontwole rezistans Begomovirus pa Messenger RNA siveyans faktè Pelota. PLoS Genet. 2015, 11, e1005538. [CrossRef]

48. Wang, Y.; Jiang, J.; Zhao, L.; Zhou, R.; Yu, W.; Zhao, T. Aplikasyon nan resekans genòm antye nan kat jeyografik yon tomat jòn fèy boukl viris rezistans jèn. Sci. Rep. 2018, 8, 1–11. [CrossRef]

49. Butterbach, P.; Verlaan, MG; Dulemans, A.; Lohuis, D.; Visser, RGF; Bai, Y.; Kormelink, R. Tomato Yellow Leaf Curl Viris Rezistans pa Ty-1 enplike nan ogmantasyon cytosine methylation nan genom viral epi li konpwomèt pa enfeksyon viris mozayik konkonm. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 2014, 111, 12942–12947. [CrossRef] [PubMed] 50. Ascencio-Ib ´ñez, JT; Sozzani, R.; Lee, T.-J.; Chu, T.-M.; Wolfinger, RD; Cella, R.; Hanley-Bowdoin, L. Analiz Global nan ekspresyon jèn Arabidopsis dekouvri yon seri chanjman konplèks ki afekte repons patojèn ak sik selil pandan enfeksyon Geminivirus. Plant Physiol. 2008, 148, 436–454. [CrossRef]

51. Amin, mwen ; Patil, BL; Briddon, RW; Mansoor, S.; Fauquet, CM Konparezon fenotip ki pwodui an repons a ekspresyon jèn ki kode pa kat begomovirus diferan nan Nicotiana benthamiana ak korelasyon yo ak nivo miRNAs devlopman yo. Virol. J. 2011, 8, 238. [CrossRef] [PubMed]

52. Garrido-Ramirez, ER; Sudarshana, MR; Lucas, WJ; Gilbertson, RL Bean tinen mozayik viris BV1 Pwoteyin se yon detèminan nan repons ipèrsansibilite ak avirulans nan Phaseolus vulgaris. Mol. Plant mikwòb entèraksyon. 2000, 13, 1184–1194. [CrossRef] [PubMed]

53. Mubin, M.; Amin, mwen .; Amrao, L.; Briddon, RW; Mansoor, S. Pwoteyin V2 yon begomovirus monopartite pwovoke repons ipèrsansibilite a pa pwoteyin C2 la kontrekare. Mol. Plant Pathol. 2010, 11, 245–254. [CrossRef]

54. Moshe, A.; Gorovits, R.; Liu, Y.; Czosnek, H. Tomat plant selil lanmò pwovoke pa anpèchman HSP90 soulaje pa enfeksyon viris tomat fèy boukl jòn. Mol. Plant Pathol. 2015, 17, 247–260. [CrossRef] [PubMed]

55. Mei, Y.; Ma, Z.; Wang, Y.; Zhou, X. Geminivirus C4 antagonize repons ipèsansib HIR1-medyatè nan anpeche entèraksyon pwòp tèt ou HIR1 ak ankouraje degradasyon nan pwoteyin nan. Nouvo Phytol. 2019, 225, 1311–1326. [CrossRef] [PubMed]

56. Mariano, AC; Andrade, MO; Santos, AA; Carolino, SM; Oliveira, ML; Baracat-Pereira, MC; Brommonshenkel, SH; Fontes, EP Idantifikasyon yon nouvo reseptè kinaz pwoteyin ki reyaji avèk yon pwoteyin navèt nikleyè geminivirus. Viroloji 2004, 318, 24–31. [CrossRef]

57. Machado, JPB; Mendes, GC; Santos, AA; Brustolini, OJB; Fontes, EPB NIK1, yon faktè lame espesyalize nan defans antiviral oswa yon regilatè jeneral nouvo nan iminite plant? BioEssays 2015, 37, 1236–1242. [CrossRef]

58. Santos, AA; Lopes, KVG; Apfata, JAC; Fontes, EPB NSP-interacting kinase, NIK: Yon transducer nan siyal defans plant. J. Exp. bot. 2010, 61, 3839–3845. [CrossRef]

59. Zvereva, AS; Golyaev, V.; Turco, S.; Gubaeva, EG; Rajeswaran, R.; Schepetilnikov, MV; Srour, O.; Ryabova, LA; Boller, T.; Pooggin, MM Pwoteyin viral siprime pete oksidatif ak otofaji asid salisilik ak fasilite kwasans bakteri sou plant ki enfekte ak viris. Nouvo Phytol. 2016, 211, 1020–1034. [CrossRef]

60. Machado, JPB; Calil, IP; Santos, AA; Fontes, EP Kontwòl tradiksyon nan plant iminite antiviral. Genet. Mol. Biol. 2017, 40, 292–304. [CrossRef]

61. Carvalho, CM; Santos, AA; Pires, SR; Rocha, CS; Saraiva, DI; Machado, JPB; Mattos, EC; Fietto, LG; Fontes, EPB kontwole trafik nikleyè nan rpL10A medyatè pa NIK1 reprezante yon estrateji defans selil plant kont viris. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000247. [CrossRef] [PubMed]

62. Rocha, CS; Santos, AA; Machado, JPB; Fontes, EP Pwoteyin ribosomal L10/QM-tankou pwoteyin se yon eleman nan siyal antiviral NIK-medyatè. Viroloji 2008, 380, 165–169. [CrossRef] [PubMed]

Marco Aurélio Ferreira, Ruan M. Teixeira ak Elizabeth PB Fontes.

For more information:1950477648nn@gmail.com