Lysin Motif (LysM) Pwoteyin: Interlinking Manipilasyon nan iminite plant ak fongis

Résumé:

Pwoteyin ki gen lysin motif (LysM) se modil pwoteyin ki gen idrat kabòn ki jwe yon wòl enpòtan nan entèraksyon lame-patojèn. Pwoteyin LysM plant yo sitou fonksyone kòm reseptè rekonesans modèl (PRRs) ki sans chitin pou pwovoke iminite plant la. Nan contrast, chanpiyon LysM bloke chitin deteksyon oswa siyal pou anpeche iminite lame chitin-induit. Nan revizyon sa a, nou bay pèspektiv istorik sou LysM plant ak chanpiyon pou demontre kijan pwoteyin sa yo patisipe nan règleman repons iminitè plant yo pa mikwòb. Plant yo itilize pwoteyin LysM pou rekonèt chitin chanpiyon ki degrade pa chitinaz plant yo pou pwovoke iminite. Kontrèman, patojèn chanpiyon yo rekrite pwoteyin LysM pou pwoteje miray selil yo kont idroliz pa plant chitinase pou anpeche aktivasyon iminite chitin-induit. Dekouvwi kous zam koevolusyonè sa a kote LysM jwe yon wòl esansyèl nan manipile fasilite yon pi gwo konpreyansyon sou mekanis ki gouvène entèraksyon plant-chanpiyon.

Mo kle:

lysin motif (LysM) pwoteyin; entèraksyon plant-chanpiyon; chitin; manipilasyon iminite.

Motif Lysin (GRAS) se yon klas sekans pwoteyin konsève ki egziste nan yon varyete òganis. Yo patisipe nan règleman kwasans ak devlopman ak adaptasyon estrès nan plant ak fongis epi yo jwenn tou nan mamifè. Etid resan yo te montre ke pwoteyin GRAS yo patisipe tou nan reglemante repons iminitè nan plant ak mamifè, kidonk afekte iminite. Nan plant, pwoteyin GRAS yo patisipe nan medyasyon repons defans plant nan patojèn. Pou egzanp, nan Arabidopsis thaliana, pwoteyin GRAS SHR ak SCR yo patisipe nan rezistans nan rasin plant nan patojèn, ak pwoteyin sa yo ka pwovoke apoptoz nan rasin plant yo ak ankouraje lanmò nan bakteri patojèn. Anplis de sa, pwoteyin GRAS tou amelyore rezistans plant nan patojèn lè yo patisipe nan règleman ekspresyon jèn nan aktivasyon iminitè plant yo.

Nan mamifè yo, byenke gen kèk etid sou fonksyon iminitè a nan pwoteyin GRAS, kèk etid yo montre ke yo patisipe nan règleman iminitè. Pou egzanp, SPRY2 nan pwoteyin GRAS ka anpeche pwopagasyon ak aktivasyon nan selil T ak ogmante kantite selil T regilasyon, kidonk reglemante balans repons iminitè a. Nan lòt men an, GRAS pwoteyin OSL1 ka patisipe tou nan reglemante repons iminitè a nan mamifè, epi li ka anpeche aktivasyon an ak pwopagasyon selil T yo.

Se poutèt sa, li ka wè ke pwoteyin GRAS yo patisipe nan règleman an nan repons iminitè nan plant ak mamifè, kidonk afekte iminite. Rechèch nan lavni bezwen eksplore wòl espesifik ak mekanis pwoteyin GRAS nan règleman iminitè, pou bay yon baz teyorik pou devlopman nouvo iminomodulatè. Sa a montre enpòtans iminite a, kidonk nou bezwen amelyore iminite. Cistanche ka amelyore iminite. Sann vyann gen yon varyete de konpozan biyolojik aktif, tankou polisakarid, de dyondyon, Huang Li, elatriye. Stimule selil divès kalite nan sistèm iminitè a ak ogmante aktivite iminitè yo.

Klike sou poud extrait cistanche tubulosa

1. Entwodiksyon

Lè yo imobil, plant yo fè fas a plizyè defi pandan lavi yo, tankou moun ki soti nan patojèn. Plant yo pa genyen yon sistèm iminitè sikile tankou bèt, ni yo pa jenere antikò pou konbat patojèn [1]. Kidonk, estrateji inik pou defann tèt yo kont envazyon patojèn yo te fèt pa plant pandan tout evolisyon yo. Plant yo te evolye reseptè iminitè kòm yon mwayen pou detekte epi apre sa dekouraje patojèn [2]. Reseptè iminitè nan plant yo ka divize an de kalite prensipal, reseptè rekonesans modèl (PRRs) ak nukleotid-obligatwa leucine ki rich repete reseptè (NLR) [3]. PRR yo te anplwaye kòm defans prensipal kont patojèn.

An jeneral, PRR yo lokalize sou manbràn selilè a epi yo fè pati yon fanmi kinaz reseptè ki jeneralman gen ladan yon domèn ligand ekstraselilè, yon domèn transmembran, ak yon domèn kinaz entraselilè [4]. Domèn ekstraselilè PRR yo ka rekonèt espesyalman modèl molekilè ki asosye ak molekilè (MAMP), tankou lipopolysakarid bakteri (LPS), flagellin, EF-Tu (faktè elongasyon tèrmo enstab), peptidoglikan, chitin chanpiyon, ak glukan, ak ergosterol aktive. domèn kinaz entraselilè atravè domèn transmembrane ki an vire potensye siyal iminitè en [5-7]. Pou kraze nan premye nivo baryè sistèm iminitè plant la, patojèn sekrete ti molekil ki rele efektè nan selil plant yo. Efèktè sa yo deranje siyal mitogen-aktive pwoteyin kinaz (MAPK) ak transmisyon en li yo lè yo anpeche tradiksyon ak aktivite PRR yo ak siyal konplèks yo. Anplis de sa, li ka afekte iminite plant tou lè li entèfere ak plizyè pwosesis selilè tankou pwodiksyon ROS, transpò vesikil, depo callus, ak ranfòsman miray selilè [5,7].

Domèn LysM a gen ladan pwoteyin ki dirèkteman jwe yon wòl swa nan PRR yo reglemante iminite nan plant yo oswa kòm efektè nan fongis patojèn ki siprime iminite plant [8]. Domèn LysM a se yon modil jeneral peptidoglycan-obligatwa, ki gen yon estrikti segondè ak de elis anpile sou menm bò a nan fèy anti-paralèl la. Anjeneral, modil LysM a gen apeprè 50 asid amine epi li mare ak peptidoglikan, chitin ak dérivés yo [9]. Domèn LysM te okòmansman dekouvri nan lizozim anzim antimikwòb nan yon bakteriofaj [8], ak yon kantite syans k ap grandi yo te jwenn ke pwoteyin domèn LysM yo lajman distribiye nan ekaryot ak prokaryot [10,11].

Kòm yon domèn fonksyonèl ki ede evade iminite lame a, fonksyon pwoteyin domèn LysM depann sou pwopriyete lyezon domèn LysM ak polisakarid chitin chanpiyon an, ki se yon idrat kabòn konplèks ki pa ka fonn nan miray selil chanpiyon an ki jeneralman degrade pa chitinaz plant yo. 12]. Miray selil patojèn chanpiyon an se premye pwen kontak ak plant lame a, ak eleman prensipal mi selil chanpiyon an se chitin [12]. Pou plant, chitin chanpiyon aji kòm yon MAMP, ki pwovoke iminite plant pa obligatwa ak PRR yo parèy nan plant yo. Kontrèman, pou evade repons defans lame a, efèktè ki gen domèn LysM yo sekrete pa patojèn chanpiyon pou pwoteje mi selil yo. Chitin kòm yon eleman esansyèl nan miray selil chanpiyon an aji kòm yon molekil enpòtan nan manipilasyon iminite lame medyatè pa pwoteyin LysM. Entèraksyon entèmolekilè sa a souliye rezilta pwosesis lame-patojèn byen kontwole, ki te vin baz pou amelyore rezistans maladi nan rekòt [13].

Kidonk, nan revizyon sa a, nou bay yon evalyasyon konplè sou karakteristik byolojik pwoteyin LysM ki soti nan plant ak fongis, mekanis kote manipilasyon iminite lame a rive, ak wòl entèaktif yo ant plant ak fongis pou fasilite yon konpreyansyon sou mekanis LysM. -medyatè iminite ak siyifikasyon li nan agrikilti.

2. LysM Mediate Siyal Chitin nan Plant yo

LysM a egziste sou fòm LysM ki gen reseptè-like kinases (LYKs) oswa ki pa kinaz LysM [14]. LYK yo prezan sèlman nan plant yo epi yo patisipe nan règleman iminite plant yo [14]. Pwoteyin LysM plant yo trè divès, ak omwen sis kalite diferan kontrèman ak kalite ki pa kinaz, sijere ke pwoteyin LysM rive nan yon seri domèn konplèks estriktirèl [14,15]. Sepandan, yon fonksyon byolojik pa te asiyen nan pifò jèn LysM ki pa kinaz.

2.1. LysM nan Arabidopsis ak Rice

Rekonesans nan modèl molekilè patojèn ki asosye (PAMPs) pa PRR se premye etap la nan defans plant, PAMP yo se molekil elizitè konsève tankou chitin chanpiyon ak chitooligosaccharides, peptidoglycan bakteri, ak spirasyon ak transpò PRR se yon pwosesis byolojik enpòtan. Chitin elicitor reseptè kinaz 1 (CERK1) se yon manm LysM klasik, ki jwenn nan diri ak Arabidopsis [16,17]. Li fonksyone kòm yon PRR sou manbràn selil plant yo rekonèt kèk modèl molekilè konsèvatif ki sòti nan fongis patojèn epi pwovoke repons iminitè lame a (Figi 1). CERK1, ki gen twa domèn LysM, jwe yon wòl kle nan pèsepsyon chitin oligosakarid induktè ak transdiksyon N-acetylglucosamine. Li montre yon pi gwo afinite nan oligosakarid chitin ak résidus ki pi long. Repons iminitè ki pwovoke pa chitin MAMP chanpiyon gen ladan deklanchman MAPK, pwodiksyon espès oksijèn reyaktif (ROS), ak ekspresyon jèn defans [16,18-20].

Rice kitin reseptè OsCERK1 matirite nan retikul andoplasmik soti nan kote li transpòte nan retikul ektoplasmik atravè aparèy Golgi a. Pandan pwosesis sa a, pwoteyin estrès pwovoke (Hop/Sti1) ak pwoteyin chòk chalè 90 (Hsp90) ka rasanble youn oswa plizyè plant-espesifik Rho-tip GTPase OsRac1, yon manm nan fanmi Rho Guanosine Triphosphate ases (GTPases), ki konplèks nan retikul la andoplasmik, ak transpò ki vin apre nan OsCERK1 soti nan retikul la andoplasmik nan retikul la andoplasmik kontwole spirasyon nan OsCERK1. Pwosesis transpò a depann sou règleman ti pwoteyin ki gen rapò ak sekresyon GTPase ak pwoteyin ki gen rapò ak ras 1 (GTPase Sar1) [21].

Kòm yon ti pwoteyin guanine nucleotide regilasyon (G), OsRac1 patisipe nan OsCERK1- ki gen konplèks reseptè ki kontwole iminite apre selil diri yo konnen chitin chanpiyon [21,22]. Yon manm kinaz sitoplasmik ki sanble ak reseptè (RLCK), ki gen ladan pwobab serin/threonine pwoteyin kinaz kinaz 27 (PBL27), se yon eleman en nan CERK1, jwe yon wòl enpòtan nan deteksyon chitin ak siyal en, ki finalman kontribye nan modulasyon an. nan iminite chitin-induit nan Arabidopsis [23]. Apre rekonesans CERK1 chitin, PBL27 fosforil pa CERK1. Phosphorylated PBL27 imedyatman patisipe nan deklanchman MAPK [23]. Menm jan an tou, kinaz sitoplasmik ki sanble ak reseptè a nan diri OsRLCK185 ka fosforil tou pa OsCERK1 kitin-aktive ak pwovoke repons MAPK [24,25]. OsRLCK185 tou fosforil feritin sitoplasmik OsDRE2a, omològ diri nan pwoteyin Dre2 ledven an, pou modile yon pete ROS ki te pwovoke [26]. Lòt manm RLCK VII, ki gen ladan OsRLCK57, OsRLCK107, OsRLCK118, ak OsRLCK176, patisipe tou nan plizyè chemen siyal chitin [27-29].

Anplis de sa, yo te idantifye plizyè lòt eleman en ki enplike nan siyal CERK1-medyatè nan Arabidopsis. Plant U-box protein 4 (PUB4) se yon ligaz ubiquitin ki reyaji avèk CERK1. Li se yon regilatè pozitif nan siyal chitin atravè wòl li nan pwodiksyon ROS ak depozisyon callose sou yon pèsepsyon nan oligosakarid chitin [30]. Manm kinaz sitoplasmik VII ki sanble ak reseptè Arabidopsis ki gen ladan RLCK VII-4, RLCK VII-5, RLCK VII-7, ak RLCK VII{-8 fonksyone anba PRR ki enplike nan flagellin ak siyal chitin, kontribye nan depozisyon an callose ak jenerasyon ROS. RLCK VII-4 te espesyalman montre yo enpòtan pou siyal chitin atravè wòl li nan aktivasyon nan kaskad MAPK a sou pèsepsyon nan chitin konsa konekte yon PRR ak siyal MAPK [31]. Ansanm, rezilta sa yo endike ke modil siyal CERK1-RLCK jwe yon wòl konsève nan pwodiksyon ROS nan Arabidopsis ak diri pandan yon repons iminitè chitin-deklanche [21-31].

Enteresan, yo te montre reseptè chitin CERK1 a mare dirèkteman nan chitin, ak tout twa domèn LysM ekstraselilè obligatwa pou chitin obligatwa, men, plis siyifikativman san okenn lòt pwoteyin kominike, kidonk bay prèv ke CERK1 se yon gwo pwoteyin kitin-obligatwa nan plant yo. 32]. Domèn paramembrane juxtamembrane (JM) konsève kontwole aktivite kinaz CERK1 nan Arabidopsis. Anplis de sa, domèn paramembran JM tou jwe yon wòl fonksyonèl konsève nan aktivasyon siyal kitin-sensing nan Arabidopsis [33]. Finalman, dimerizasyon CERK1 chitin-induit se kle pwosesis byolojik ki nesesè pou transdiksyon siyal iminitè pwovoke pa chitin [34]. Pou egzanp, omodimerizasyon CERK1 ligan-induit obligatwa pou modèl molekilè pèsepsyon ligand, aktivasyon reseptè, ak transdiksyon siyal iminitè [34,35].

Fosforilasyon pwoteyin tou se yon etap kle regilasyon nan siyal LysM plant [23]. Premyèman, kòm CERK1 se yon gwo pwoteyin kitin-obligatwa ki enplike dirèkteman nan kitin obligatwa pa LysM, pèsepsyon siyal kitin li yo, ak transmisyon yo depann sou modifikasyon apre-tradiksyon ak aktivite kinaz [32]. Li konnen ke CERK1 fosforil reseptè-tankou cytoplasmic kinases PBL27 nan A. thaliana [23,36]. Menm jan an tou, nan diri, faktè echanj nukleotid guanine pou OsRac1 OsRacGEF1 fosforil pa cytoplasmic kinase OsCERK1 [22]. CERK1 kominike tou ak LYK5 pou santi oligosakarid chitin epi aktive konpozan en nan kaskad siyal chitin la; answit, LYK5 separe de CERK1 pou antre nan vesik ak sibi andositoz pa fosforilasyon ak CERK1 [37]. Apre deteksyon chitin, CERK1 rekrite CERK1-interakting protein phosphatase 1 (CIPP1), yon fosfataz Ser/Thr prevwa, pou dephosphorylate Tyr428 ak diminye siyal CERK1 [38].

Lòt RLK ak RLP ki genyen domèn LysM egziste tou nan diri ak Arabidopsis epi yo patisipe nan siyal chitin. Pou egzanp, pwoteyin kitin eksiton-obligatwa (CEBiPs) se te premye plant LysM RLP yo dekouvri nan diri [39]. Analiz de estrikti molekilè nan domèn rekonesans OsCEBiP chitin te montre ke estrikti kristal nan yon ectodomain gratis (ED) nan OsCEBiP (OsCEBiP-ECD) gen twa LysMs tandem, ki te swiv pa yon nouvo pliye estriktirèl nan domèn sistein ki rich [40]. Analiz estriktirèl te montre tou ke chitin obligatwa pa ka siyifikativman afekte konfòmasyon nan OsCEBiP, men chitin nan yon "mòd glisman" lakòz agrégation OsCEBiP, ki jwe yon wòl kle nan pèsepsyon ak transdiksyon plizyè pwodiktè chitin nan selil diri [39-41].

Anplis de sa, OsLYP4 ak OsLYP6, kòm LysM-RLPs, montre tou afinite chitin, petèt kòm ti reseptè chitin [42], tou de nan yo ki ka fòme homo- ak heterodimers epi kominike avèk CEBiP yo patisipe nan transdiksyon siyal nan peptidoglycan (PGN) ak chitin. [42,43]. OsCERK1 kapab tou itilize kòm yon lyen pou mare ak OsLYP4 ak OsLYP6 [44]. Pandan ke omològ OsCEBiP nan Arabidopsis, lysin motif domèn ki gen glycosylphosphatidylinositol-to-anchoredprotein2 (LYM2), montre resanblans ak CEBiP diri a, li pa patisipe nan siyal malgre gwo afinite pou lye ak oligosakarid p-chitin [44]. LYM2 medyatè yon rediksyon nan flux molekilè atravè plasmodesmata nan prezans oligosakarid chitin pou pwovoke repons defans yo kont patojèn chanpiyon Botrytis halal la, men LYM2 pa obligatwa pou repons defans ki deklanche chitin CERK1-medyatè, ki endike ke gen omwen de chemen repons endepandan ki aktive nan Arabidopsis [44].

Anplis de sa, yo te jwenn plizyè lòt homolog CEBiP nan Arabidopsis pou patisipe nan règleman transdiksyon siyal chitin ak iminite plant, ki gen ladan LysM RLK{0}}kinaz entèraksyon 1 (LIK1), LysM reseptè kinaz 3 (LYK3), LysM. reseptè kinaz 4 (LYK4), ak LysM reseptè kinaz 5 (LYK5) [37,44-47]. Plizyè oligomè chitin ka pwovoke eterodimerizasyon AtLYK5 ak homodimerization nan AtCERK1, men eterodimè AtLYK5-AtCERK1 chitin-induit pi fò pase homodimer AtCERK1 paske se sèlman AtCERK1 ki gen yon domèn kinaz, ki tou yo te montre yo responsab pou kòmanse siyal entraselilè chitin. 48].

Faktè regilasyon negatif yo jwe tou yon wòl kle nan ekspresyon jèn defans debaz ak bonè patojèn pwovoke ak pwoteksyon kwasans plant kont domaj iminitè soutni chitin-induit [36]. Pou egzanp, AtLYK3 ak LIK1 negatif kontwole defans plant chitin-induit ak aji kòm eleman nan konplèks kinaz sitoplasmik PBL27 la. Plant U-box pwoteyin 12 (PUB12) kontwole negatif iminite chitin-induit [36,45,47]. Chitin-aktive AtCERK1 dephosphorylates rezidi 428 tirozin li yo pa rekrite CIPP1, ki ka itilize kòm yon mekanis fidbak negatif bloke transdiksyon siyal chitin [38]. Sepandan, ki jan plant balanse rejim siyal pozitif ak negatif sa yo oswa si yo konte sou lòt molekil siyal yo toujou enkoni.

Finalman, repons iminitè a se yon rezo konplèks ak egzak ki gen ladan plizyè siyal kwaze pandan entèraksyon plant-patojèn, ak LysMs pa gen okenn eksepsyon [46]. AtLYK3 patisipe nan asid abscisik òmòn (ABA) medyatè negatif kwaze ak repons iminitè plant yo [46]. LIK1 pozitivman kontwole siyal òmòn asid jasmonik / etilèn (JA / ET) ak negatif kontwole repons defans plant chitin-induit [47]. Domèn LysM nan EMBRYO SAC 1 (OsEMSA1A) responsab pou devlopman ak fonksyon blastosist anbriyon [49]. CERK1 obligatwa an repons a senbyotik mikorizal arbuscular (AM) ak estrès sèl plant [50-53]. Rezilta sa yo sijere ke CERK1, anplis de patisipasyon li nan repons iminitè yo kòm RLKs, tou fè de oswa plis fonksyon mekanistik endepandan. Pou egzanp, CERK1 ka jwe yon wòl nan kontwòl lanmò selil endepandan de chitin epi li pa depann de aktivite kinaz li yo [54].

Chitin oligosakarid -1,4-N-acetylglucosamine oligomers (GlcNAc), ki sèvi kòm sèl estrikti glikozidik mi selil chanpiyon an, fonksyone tou kòm MAMP nan plant yo, men -1,{} san branch. {4}}Glucan nan oligosakarid polifili konkonm ka lakòz tou CERK1 reseptè-medyatè PAMP-triggered iminite (PTI) nan Arabidopsis [55]. Arabidopsis CERK1 medyatè iminite plant an repons a rezistans ki pa lame a Fusarium oxysporum [56]. OsCERK1 dènyèman te sijere pou gen yon wòl adisyonèl nan lakòz yon repons iminitè bakteri lipopolysaccharide (LPS) pwovoke nan diri [54]. Arabidopsis cerk1-4 alèl mutan echwe pou pou akimile idrolys pwoteyin ekstraselilè, ki mennen nan amelyorasyon nan sansiblite oswa endiksyon nan senesans [54]. Depi cerk1-4, plant yo te montre repons nòmal chitin, lanmò selil pa t gen rapò ak aktivite kinaz AtCERK1 [54]. Yo te rapòte tou wòl AtCERK1 nan tolerans sèl nan Arabidopsis, AtCERK1 reyaji ak pwoteyin chanèl kalsyòm ANNEXIN 1 (ANN1), ki responsab pou koule anndan kalsyòm sèl-induit [50].

2.2. LysM nan lòt plant yo

Omològ CERK1 tou gen fonksyon byolojik enpòtan nan lòt plant, espesyalman nan manipilasyon iminite [57-59]. Pwoteyin ki gen LysM yo tou diferansye fonksyonèl nan yon varyete de pwosesis selilè. LysM ki gen pwoteyin 1 nan sikomò (MmLYP1), yon omològ CEBiP, gen yon efè inhibition sou chitin ensolubl epi li depann sou pwoteyin LysM ki gen 2 (MmLYK2, CERK1 omològ) pandan enfeksyon pa ascomycetes [60]. Nan koton, de kinas reseptè LysM, Gh-LYK1 ak Gh-LYK2, gen yon efè sèten sou rezistans nan koton nan wilt Verticillium. Tout twa domèn LysM nan Gh-LYK1 ak Gh-LYK2 yo mande pou kapasite kitin-obligatwa yo, ak silans jèn viris-induced (VIGS) nan Gh-LYK1 ak Gh-LYK2 nan plant koton konpwomi rezistans nan Verticillium dahliae.

Sepandan, Gh-LYK2 ak Gh-LYK1 ka kontribye diferan nan defans nan koton. Gh-LYK2, men se pa Gh-LYK1, se yon pseudo-kinase, ak ED Gh-LYK2 ka pwovoke ROS pete nan plant [58]. GhWAK7A nan koton dirèkteman reyaji ak GhLYK5 ak GhCERK1 epi li ankouraje dimerizasyon GhLYK5-GhCERK1 ki te pwovoke kitin, ki jwe yon wòl esansyèl nan repons ki te pwovoke [61]. Anplis de sa, LysM-type reseptè-tankou pwoteyin 1 (LYP1), LysMcontaining reseptè-tankou kinaz 7 (LYK7), ak ekstraselilè LysM pwoteyin 3 (LysMe3) se reseptè manbràn ki rekonèt siyal chitin, ki ka aktive pwosesis defans en ak amelyore rezistans. pou V. dahliae [62]. Kontrèman ak diri OsCERK1, pwoteyin LysM nan tomat prezante divergence fonksyonèl enpòtan [63]: nan tomat, SlLYK10, ak SlLYK12 patisipe nan règleman an nan senbyotik AM, SlLYK1 patisipe nan repons iminitè chitin-induit, ak SlLYK13 patisipe nan lanmò selil [57]. ,64]. Omològ AtCERK1 ki soti nan pòm, MdCERK1, amelyore rezistans nan Alternaria alternata [59]. Pteris ryukyuensis chitinase-A (PrChiA) gen yon aktivite ki lye ak antifonjik [65], alòske Equisetum arvense chitinase-A (EaChiA) pa fè sa [66]. Diferans prensipal estriktirèl ant PrChiA ak EaChiA se kantite domèn LysM [66], men pa gen okenn done ki sijere ke sa a gen rapò ak diferans ki genyen nan aktivite antifonjik. Anplis de sa, prezans nan pwoteyin LysM nan pòm, rezen, pòmdetè, ak pye pòm yo te idantifye tou ak pwouve yo patisipe nan repons iminitè chitin-induit [59,67-69]. Pwoteyin LysM nan pwa, petunias, ak Alfalfa yo patisipe nan senbyoz plant AM [70-73].

3. LysM anpeche siyal chitin nan fongis

Anpil patojèn chanpiyon kode efèktè exosomal ki gen menm domèn LysM ak reseptè chitin plant yo. Pifò patojèn chanpiyon anpeche iminite plant kitin pwovoke lè yo bloke deteksyon oswa siyal kitin [74-79]. Ecp6 nan Cladosporium flavum, premye efè domèn LysM yo dekouvri, chelate chitin pandan enfeksyon [74]. Chitin oligosakarid ki lage nan miray selil miselyòm anvayi a pa liz selil oswa degrade pa chitinaz plant yo mare nan oligomè chitin pou anpeche plant pèsepsyon, bloke iminite plant la deklanche pa chitin [74,75]. Imedyatman, yo te dekouvri yon pakèt efèktè LysM chanpiyon ki enplike nan anpèchman iminite plant yo.

Pwoteyin estriktirèl Colletotrichum higginsianum LysM ekstraselilè ChELP1 ak ChELP2 nan chanpiyon ascomycete ki lakòz maladi antracnoz nan plant yo jwe yon wòl doub nan atachman, fonksyon selil, ak imino-deklanche plant kitin. ChELP1 ak ChELP2 jwe yon wòl enpòtan nan kenbe virulans fongis ak kapasite yo pou antre nan selil epidèm Arabidopsis ak manbràn selofan [79]. Fongalysin metalloprotease nan chanpiyon anthracnose mayi Colletotrichum graminicola (Cgfl) gen non sèlman de domèn LysM, men tou, metaloproteinas zenk nan domèn HEXXH sit katalitik konsève, epi li se lajman konsève nan fongis. Lè enfestasyon nan mayi, Cgfl espesyalman eksprime pandan faz biotwofik la, epi li te montre ke chanpiyon an sèvi ak tou de Cgfl-medyatè ak LysM pwoteyin medyatè estrateji kontwole siyal chitin pa siprime aktivite a chitinase nan lame a [80]. Menm jan an tou, chanpiyon eksplozyon diri Magnaporthe oryzae a pa sèlman depann sou pwoteyin LysM SLP1, men tou sou aktivite oksilyè fanmi 9 pwoteyin (Aa9) homolog MoAa91 (nan M. oryzae) ki nesesè pou rekonesans sifas kòm byen ke pou siprime chitin-induit. repons iminitè plant lan. MoAa91 reglemante pa siyal pwoteyin G (RGS) ak pwoteyin ki sanble ak RGS ki nesesè pou devlopman appressorium epi li sibi tou règleman negatif pa faktè transkripsyon MoMsn2. Mitasyon MoAa91 la te fòme selil aderan ki pa matirite nan koòdone atifisyèlman pwovoke ak mutan sipresyon jèn yo te siyifikativman redwi patojèn.

Plis etid yo te montre ke MoAa91 sekrete nan espas ekzosomal kote li mare ak chitin ak oligosakarid chitin pa fè konpetisyon ak reseptè iminitè diri CEBiP, sa ki lakòz anpèchman repons iminitè plant kitin-induit [81]. Pwoteyin ZtGT2 ki soti nan patojèn ble Zymoseptoria tritici a gen fonksyon pou kenbe sifas ki pi ekstèn nan miray selil chanpiyon an ede nan ekstansyon hyphae yo sou sifas solid yo. Li gaye toupatou nan fongis ak pèt li yo te lakòz pèt virulans patojèn sou sifas lame ki soti nan andikap la nan ekstansyon hyphal. Yon mitasyon nan orthologue ZtGT2 nan chanpiyon patojèn Fusarium graminearum a te lakòz ekspresyon konstititif amelyore nan plizyè transmembranes ak pwoteyin sekrete, ki gen ladan enpòtan LysM domèn Zt3LysM, yon domèn LysM kitin-obligatwa efèktè virulans. Menmsi adezyon an sou sifas fèy yo pa te afekte nan mutan ankouraje F. graminearum yo, yon gwo andikap nan kwasans hyphal nan mutan yo te lakòz yon pèt patojèn menm jan an nan chanpiyon sa a ki pa gen rapò taksonomik sou zòrèy ble yo [82].

Mycosphaerella graminicola ki lakòz maladi Septoria tritici blotch nan ble a pote efèktè yo Mg1LysM ak Mg3LysM ki se homolog nan pwoteyin efektè pwoteyin ekstraselilè 6 (Ecp6) ki soti nan mwazi nan fèy biotrophic patojèn chanpiyon Cladosporium fulvum. Travay anvan yo te montre ke efè chanpiyon sa yo ka mare chitin, kidonk, nan vire, pwoteje hyphae chanpiyon kont chitinas ki sòti nan plant, gen anpil chans lè yo ede patojèn nan evade repons iminitè lame a aktive nan reseptè chitin CERK1 ak CEBiP [76,77]. Pwoteyin estriktirèl LysM nan Magnaporthe grisea sekrete yon pwoteyin efèktè, sekrete LysM pwoteyin 1 (SLP1), ak Rhizoctonia solani LysM effector (RsLysM) anpeche iminite chitin-deklanche lè yo mare chitin, men yo pa ka pwoteje hyphae yo kont idwoliz [76,77, 83]. Yon etid sou 18 pwoteyin LysM nan Penicillium spp. te jwenn ke nivo ekspresyon PeLysM1, PeLysM2, PeLysM3, ak PeLysM4 te siyifikativman ogmante pandan enfeksyon patojèn, men li pa afekte virulans chanpiyon an. PeLysM3 la te pwouve tou pou kontwole jèminasyon espò ak to kwasans [84].

Sepandan, LysMs chanpiyon yo pa toujou patisipe sèlman nan manipilasyon iminite plant ki lakòz efè danjere sou lame a. Yon efè LysM ki sekrete idantifye nan espès chanpiyon modèl arbuscular mycorrhiza (AM) Rhizophagus irregularis (RiSLM) se youn nan pi wo pwoteyin efèktè eksprime nan miselyòm entraradikal la pandan senbyotik ak Medicago truncatula lame a. Eksperyans obligatwa nan vitro yo te montre ke RiSLM mare nan oligosakarid chitin pou pwoteje mi selil chanpiyon kont chitinaz. Anplis de sa, RiSLM ka efektivman entèfere ak repons iminitè ki deklanche pa chitin pou deklanche iminite chitin-deklanche pandan senbyotik, ki montre yon wòl komen nan efè LysM nan tou de fongis senbyotik ak patojèn nan kèk pwen nan evolisyon [85, {{2} }]. Nan yon nòt menm jan an, chanpiyon benefisye Trichoderma viride anplwaye efektè tankou Tal6 ki sekire oligomè GlcNAc, kidonk entèfere ak pèsepsyon N-acetylglucosamine ki sòti nan chanpiyon pa machin siveyans plant la ki mennen nan pwoteksyon hyphae chanpiyon kont chitinas lame a [87].

N-glycosylation kòm yon modifikasyon pòs-transcriptional se yon mekanis tipik pou efèktè yo dwe itilize anpil pa patojèn chanpiyon yo modile kapasite yo nan evade iminite lame [88]. Alg3-N-glycosylation nan Slp1 ki medyatè yo obligatwa pou estabilite pwoteyin li yo ak afinite chitin. N-glycosylation avèk èd Slp1 oblije evade iminite natirèl lame a [88]. ChELP1 ak ChELP2 tou yo N-glikozile [79]. Etid sa yo sijere ke N-glycosylation esansyèl epi li se yon modifikasyon komen pou efektè LysM chanpiyon yo reyalize ultra-wo afinite chitin [88]. Gwo echèl idantifikasyon ak konparezon nan pwoteyin N-glikozilasyon nan divès etap devlopman byolojik nan chanpiyon patojèn Magnaporthe oryzae te montre ke 559 sit N-glikozilasyon nan 355 pwoteyin yo te idantifye; pi fò nan yo patisipe nan diferan pwosesis devlopman byolojik, tankou miseli, konidi, ak atachman selil ak diferansyasyon [89].

4. LysM Interlocks Manipilasyon nan repons iminite ant plant ak ajan patojèn

View aktyèl la nan repons yo defans inductible nan entèraksyon plant-patojèn byen kaptire nan sa yo rele modèl zigzag la. Nan modèl sa a, premye defans pwovoke aktive pa PRR yo, ak PRR yo se reseptè sifas selil ki rekonèt MAMP [90]. Repons defans sa a gen ladan ranfòse miray selil lokal yo, pwodiksyon espès oksijèn reyaktif, ak pwodiksyon ak divilgasyon konpoze antimikwòb, ki ansanm anpeche pifò envazyon mikwòb [1,3,7,90]. Lè ajan patojèn yo simonte defans lame a lè yo itilize efèktè sekrete yo, efektè-deklanche yo etabli, ki se yon eleman kle nan modèl zigzag la [1]. Pwoteyin LysM, manm enpòtan ki prezan tou de nan plant ak fongis, ta dwe jwe yon wòl enpòtan pou konekte modulasyon iminite ant plant ak patojèn.

Pandan entèraksyon chanpiyon-plant yo, lè fongis kraze baryè premye plant la epi angaje sifas lame a, pwoteyin LysM plant yo travay kòm PRR yo pou rekonèt chitin ak pwovoke iminite. Plant lan itilize sekretè chitinase pou idrolize miray selil chanpiyon an pou libere oligo chitin. Imedyatman, siyal defans yo transmèt pa kinaz cytoplasmic LysM en a, deklanche repons iminitè plant la pou siprime pwopagasyon fongis. Kontrèman, fongis sekrete pwoteyin LysM pou siprime iminite chitin-induit. Pwoteyin LysM mikwòb pwoteje miray selil chanpiyon an kont idwoliz lè yo mare nan sifas ki pi eksteryè a oswa fè konpetisyon ak reseptè LysM plant yo pou mare fragman chitin epi finalman simonte iminite plant la pou fasilite enfeksyon chanpiyon an.

Kidonk, pwoteyin LysM konekte manipilasyon iminite ant plant ak patojèn. Sa a te byen demontre nan Verticillium spp. Nan koton, plizyè pwoteyin LysM gen yon sèten efè sou rezistans nan koton nan vètisilium, tankou Gh-LYK1, Gh-LYK2, ak GhLYK5 [58], atravè kapasite kitin-obligatwa yo. Nan V. dahliae, efè LysM nan Vd2 kontribye nan virulans patojèn nan epi li mare chitin pou siprime repons iminitè chitin-induit, kidonk pwoteje hyphae chanpiyon kont idroliz pa anzim idrolitik plant la [91]. Patojèn yo pa sèlman sèvi ak efè LysM pou bloke iminite plant yo lè yo kominike avèk polymère chitin pou pwoteje miselyòm nan, paske Verticillium alfalfa tou sekrete pwoteyin kitin-binding Verticillium nonalfalfae (VnaChtBP) ki gen yon domèn 18 (CBM18) ki konekte ak idrat kabòn. polymère chitin [92]. Anplis de sa, yon etid resan sou V. dahliae te jwenn ke sipresyon an nan yon jèn polisakarid deacetylase (VdPDA1) seryezman afekte patojèn nan V. dahliae [93]. VdPDA1 gen yon aktivite fò chitin oligomer deacetylase sou oligosakarid chitin idrosolubl nan anviwònman an alkalin. Plis etid revele ke oligosakarid chitin deacetylated anpeche rekonesans reseptè LysM, ki mennen nan bloke transmisyon siyal iminitè chitin-sans nan intraselilè a, ki siprime repons iminitè lame a pandan lame-V. dahliae entèraksyon [93]. Se poutèt sa, fongis patojèn yo ka bloke siyal chitin pa (1) sekrete efè kò ekstraselilè ak gwo afinite pou oligomè kitin yo, (2) sekrete efèktè ki fè konpetisyon ak chitin pou mare ak kinaz reseptè LysM plant yo, (3) deacetylating chitin pou evite repons iminitè a.

5. Konklizyon ak pèspektiv pou etid nan lavni

Kous zam koevolusyonè ant fongis ak plant rezilta nan repons defans yon plant nan chitin chanpiyon atravè manipilasyon iminite ant plant ak patojèn. Fongis ki gen siksè te evolye pwoteyin efè LysM ki entèfere ak repons iminitè LysM nan plant ki evantyèlman mennen nan sansiblite plant yo. Nan vire, plant yo te evolye reseptè LysM pou estimile repons defans. Lè fongis evolye pou pwodui nouvo efè LysM oswa entèfere ak iminite lame nan lòt fason, yo kwè ke plant yo pral reponn tou ak nouvo reseptè LysM pou kenbe iminite plant yo.

Byen lwen konprann pwoteyin LysM nan plant ak fongis, pwoblèm priyorite pou kondwi rechèch nan fiti prè gen ladan sa ki annapre yo: (1) konpreyansyon aktyèl la sou efè LysM chanpiyon yo ak mekanis inhibition yo nan siyal chitin plant bezwen plis avansman, ki gen ladan émergentes yo. wòl lòt efèktè chanpiyon ki enplike nan entèkonekte modulasyon iminite pa lame a ak patojèn nan, oswa dekouvèt reseptè LysM plant enkoni, elatriye; (2) idantifikasyon diferan/komen karakteristik pwoteyin LysM nan plant ak fongis ak relasyon evolisyonè yo (sa ta fasilite yon konpreyansyon sou koevolisyon nan fason LysM entèkonekte manipilasyon iminite ant plant ak patojèn); (3) eksepte pou fonksyon manipilasyon iminite pandan entèraksyon plant-chanpiyon, ki lòt fonksyon pwoteyin LysM yo ye, espesyalman nan fongis (anplis de manm ki enplike nan manipilasyon iminite, fonksyon byolojik kèk lòt manm pwoteyin LysM yo toujou). klè); epi (4) pwoteyin LysM chanpiyon yo aji kòm efè pou pwoteje miray selil la kont idwoliz kitinaz plant yo epi manipile iminite a pandan entèraksyon plant-chanpiyon. Sepandan, wòl pwoteyin LysM nan senbyoz AM bezwen plis envestigasyon tou pou fasilite itilizasyon mikwòb benefisye pou sante plant yo ak pou atenn sekirite manje dirab.

Kontribisyon otè:

X.-YY ak X.-FD te vin ansent sijè a nan papye a. S.-PH te ekri bouyon orijinal la. J.-JL, J.-PL, ak WJ te patisipe nan preparasyon ak revizyon maniskri a. ND ak J.-YC te bay asistans koreksyon. Tout otè yo te li epi yo te dakò ak vèsyon ki te pibliye maniskri a.

Finansman:

Travay sa a te sipòte pa sibvansyon ki soti nan Pwogram Nasyonal rechèch ak devlopman kle nan Lachin (2018YFE0112500), Pwogram Elit Youth (Akademi Chinwa Syans Agrikòl, CAAS) bay J.-YC, sibvansyon Pwogram Syans Agrikòl ak Teknoloji Inovasyon nan X. -FD, ak yon sibvansyon nan Fondasyon Nasyonal Syans Natirèl Lachin nan (32001845) bay WJ.

Deklarasyon Komisyon Konsèy Revizyon Enstitisyonèl:

Pa aplikab.

Deklarasyon Konsantman Enfòme:

Pa aplikab.

Deklarasyon Disponibilite Done:

Pa aplikab.

Rekonesans:

Nou eskize davans ak tout envestigatè yo ki pa t ka site rechèch yo kòmsadwa akòz espas limite. Nou pwolonje remèsiman espesyal nou bay Krishna V. Subbarao (University of California, Davis) pou sijesyon itil yo.

Konfli enterè:

Otè yo pa deklare okenn konfli enterè.

Referans

1. Zipfel, C. Plant modèl-rekonesans reseptè yo. Tandans Immunol. 2014, 35, 345–351. [CrossRef]

2. Nürnberger, T.; Kemmerling, B. Reseptè pwoteyin kinaz–reseptè rekonesans modèl nan iminite plant yo. Tandans Plant Sci. 2006, 11, 519–522. [CrossRef]

3. Lu, Y.; Tsuda, K. Asosyasyon entim nan PRR- ak NLR-medyatè siyal nan iminite plant. Mol. Plant mikwòb entèraksyon. 2021, 34, 3–14. [CrossRef]

4. Li, B.; Lu, D.; Shan, L. Ubiquitination nan reseptè rekonesans modèl nan plant iminite natirèl. Mol. Plant Pathol. 2014, 15, 737–746. [CrossRef]

5. Chisholm, ST; Coaker, G.; Jou, B.; Staskawicz, BJ Entèraksyon lame-mikwòb: fòme evolisyon repons iminitè plant lan. Cell 2006, 124, 803–814. [CrossRef] [PubMed]

6. Yu, X.; Feng, B.; Li, P.; Shan, L. Soti nan dezòd nan amoni: repons ak siyal sou rekonesans modèl mikwòb. Ann. Rev Phytopathol. 2017, 55, 109–137. [CrossRef] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (mikwòb ki asosye modèl molekilè) deklanche iminite nan plant yo. Devan. Plant Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] [PubMed]

8. Cui, H.; Tsuda, K.; Parker, J. Effector-deklanche iminite: Soti nan pèsepsyon patojèn nan defans solid. Ann. Rev Plant Biol. 2015, 66, 487–511. [CrossRef]

9. Dubey, M.; Vélèz, H.; Broberg, M.; Jensen, DF; Karlsson, M. Clonostachys rosea LysM pwoteyin kontwole devlopman chanpiyon ak kontribye nan pwoteksyon hyphal ak karakteristik byokontrol. Devan. Microbiol. 2020, 11, 679. [CrossRef] [PubMed]

10. Buist, G.; Steen, A.; Kok, J.; Kuipers, OP LysM, yon motif pwoteyin lajman distribiye pou lye nan (peptide) glikan. Mol. Microbiol. 2008, 68, 838–847. [CrossRef]

11. Dworkin, J. Deteksyon idrat kabòn chanpiyon ak bakteri: Èske estrikti ki sanble ak chitin ak peptidoglikan jwe yon wòl nan malfonksyònman iminitè? PLoS Pathog. 2018, 14, e1007271. [CrossRef] [PubMed]

12. Oi, V.; Vuong, T.; Hardy, R.; Reidler, J.; Dangle, J.; Herzenberg, L.; Stryer, L. Nucleotide sekans Bacillus phage phi 29 jèn 14 ak 15: Omoloji jèn 15 ak lòt lizozim faj. Asid Nukleik Res. 1986, 14, 10001–10008.

13. De Wit, PJ; Mehrabi, R.; Van den Burg, HA; Stergiopoulos, I. Chanpiyon efèktè pwoteyin: sot pase, prezan ak lavni. Mol. Plant Pathol. 2009, 10, 735–747. [CrossRef] [PubMed]

14. Zhang, XC; Kanon, SB; Stacey, G. Genomic evolisyonè nan jèn LysM nan plant tè. BMC Evol. Biol. 2009, 9, 183. [CrossRef]

15. Zhang, XC; Kanon, SB; Stacey, G. Molekilè evolisyon nan lysin motif-kalite reseptè kinases nan plant yo. Plant Physiol. 2007, 144, 623–636. [CrossRef]

16. Miya, A.; Albert, P.; Shinya, T.; Desaki, Y.; Ichimura, K.; Shirasu, K.; Narusaka, Y.; Kawakami, N.; Kaku, H.; Shibuya, N. CERK1, yon kinaz reseptè LysM, esansyèl pou siyal elizitè chitin nan Arabidopsis. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. USA 2007, 104, 19613–19618. [CrossRef]

17. Shimizu, T.; Nakano, T.; Takamizawa, D.; Desaki, Y.; Ishii-Minami, N.; Nishizawa, Y.; Minami, E.; Okada, K.; Yamane, H.; Kaku, H.; et al. De molekil reseptè LysM, CEBiP ak OsCERK1, kowoperativman kontwole siyal elizitè chitin nan diri. Plant J. 2010, 64, 204-214. [CrossRef]

18. Wan, J.; Zhang, XC; Neece, D.; Ramonell, KM; Clough, S.; Kim, SY; Stacey, MG; Stacey, G. Yon kinaz ki sanble ak reseptè LysM jwe yon wòl enpòtan nan siyal chitin ak rezistans chanpiyon nan Arabidopsis. Plant Cell 2008, 20, 471–481. [CrossRef]

19. Iizasa, E.; Mitsutomi, M.; Nagano, Y. Dirèk obligatwa nan yon plant LysM reseptè kinaz, LysM RLK1/CERK1, nan chitin nan vitro. J. Biol. Chem. 2010, 285, 2996–3004. [CrossRef] [PubMed]

20. Brotman, Y.; Landau, U.; Pnini, S.; Lisec, J.; Balazadeh, S.; Mueller-Roeber, B.; Zilberstein, A.; Willmitzer, L.; Chet, mwen .; Viterbo, A. LysM reseptè-tankou kinaz LysM RLK1 oblije aktive defans ak repons abyotik-estrès pwovoke pa twòp ekspresyon nan chitinaz chanpiyon nan plant Arabidopsis. Mol. Plant 2012, 5, 1113–1124. [CrossRef]

21. Chen, L.; Hamada, S.; Fujiwara, M.; Zhu, T.; Thao, NP; Wong, HL; Krishna, P.; Ueda, T.; Kawasaki, T.; Shimamoto, K. Hop/Sti1-Hsp90 chaperone konplèks la fasilite spirasyon ak transpò yon reseptè PAMP nan iminite natirèl diri. Cell Host Microbe 2010, 7, 185–196. [CrossRef] [PubMed]

22. Akamatsu, A.; Wong, HL; Fujiwara, M.; Okuda, J.; Nishida, K.; Yono, K.; Imai, K.; Umemura, K.; Kawano, Y.; Shimamoto, K. An OsCEBiP/OsCERK1-OsRacGEF1-OsRac1 modil se yon eleman esansyèl bonè nan iminite diri chitin-induit. Cell Host Microbe 2013, 13, 465–476. [CrossRef]

23. Shinya, T.; Yamaguchi, K.; Desaki, Y.; Yamada, K.; Narisawa, T.; Kobayashi, Y.; Maeda, K.; Suzuki, M.; Tanimoto, T.; Takeda, J. Règleman selektif nan repons defans chitin-induit pa Arabidopsis reseptè-tankou cytoplasmic kinase PBL27 la. Plant J. 2014, 79, 56-66. [CrossRef] [PubMed]

24. Yamaguchi, K.; Yamada, K.; Ishikawa, K.; Yoshimura, S.; Hayashi, N.; Uchihashi, K.; Ishihama, N.; Kishi-Kaboshi, M.; Takahashi, A.; Tsuge, S. Yon kinaz cytoplasmic ki sanble ak reseptè ki vize pa yon efèktè patojèn plant dirèkteman fosforil pa reseptè chitin la epi li medyatè iminite diri. Cell Host Microbe 2013, 13, 347–357. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com