Phytocytokines fonksyone kòm modulateur iminitè plant iminite

Résumé

Reseptè iminitè ki abite nan manbràn plasma plant yo kontwole iminite plant yo lè yo rekonèt modèl molekilè ki asosye ak mikwòb (MAMP), modèl molekilè ki asosye ak domaj (DAMP), ak fitositokin. Phytocytokines yo plante peptides andojèn, ki anjeneral pwodui nan sitosol la epi yo lage nan apoplast la lè plant la rankontre enfeksyon patojèn. Phytocytokines kontwole iminite plant lè yo aktive yon chemen siyal sipèpoze ak MAMPs/DAMPs ak kèk karakteristik inik. Isit la, nou mete aksan sou konpreyansyon aktyèl la nan pwodiksyon fitositokin, pèsepsyon, ak fonksyon nan iminite plant yo, epi diskite sou fason plant ak patojèn manipile siyal fitositokin pou benefis yo pandan lagè plant-patojèn.

Mo kle:

Phytocytokine, Damage-asosye modèl molekilè (DAMP), Modèl-rekonesans reseptè (PRR), modèl-deklanche iminite (PTI), Plant iminite.

Peptid andojèn nan se yon kalite konpoze polipeptid ki pwodui pa kò imen an li menm, ki gen fonksyon byolojik enpòtan nan sistèm iminitè a nan kò a. Peptid andojèn yo sitou distribiye nan tisi lenfoyid, likid ekstraselilè, serom, elatriye, ka aktive ak kontwole fonksyon selil iminitè yo, epi yo ka afekte pwosesis byolojik tankou repons enflamatwa, defans anti-bakteri, pwopagasyon selil, ak diferansyasyon.

Relasyon ki genyen ant peptides andojèn ak iminite sitou manifeste nan aspè sa yo:

1. Amelyore pwòp tèt ou-iminite: peptides andojèn ka ankouraje pwopagasyon ak aktivite nan selil iminitè tankou globil blan ak lenfosit, amelyore iminite kò a, epi konsa amelyore rezistans kò a nan patojèn ekstèn.

2. Defans anti-bakteri: peptides andojèn ka dirèkteman goumen kont bakteri, viris, ak lòt mikwo-òganis, fè egzèsis yon efè anti-bakteri, epi anpeche bakteri anvayi kò a ak lakòz enfeksyon.

3. Regilasyon repons enflamatwa: peptides andojèn ka kontwole ensidan an ak pwogrè nan repons enflamatwa, diminye domaj nan repons enflamatwa nan kò a, epi konsa pwoteje kò a kont domaj la nan repons enflamatwa.

4. Ankouraje reparasyon tisi: peptides andojèn ka ankouraje reparasyon tisi ak rejenerasyon, ak akselere rekiperasyon tisi ak reyabilitasyon, kidonk amelyore iminite kò a. An jeneral, peptides andojèn jwe yon wòl enpòtan nan sistèm iminitè a, reglemante ak amelyore iminite kò a. Li afekte iminite kò a pa amelyore iminite kò a, defans anti-bakteri, reglemante repons enflamatwa, ak ankouraje reparasyon tisi yo. Se konsa, nan pwen de vi sa a, nou bezwen peye atansyon sou amelyorasyon nan iminite imen nou an. Cistanche gen yon efè amelyorasyon siyifikatif. Polisakarid yo nan vyann lan ka kontwole repons iminitè a nan sistèm iminitè imen an, amelyore kapasite nan estrès nan selil iminitè, ak ranfòse selil iminitè yo. efè bakterisid.

Klike sou sipleman cistanche deserticola

Entwodiksyon

Nan kòmansman ane 1990 yo, systemin te idantifye kòm premye molekil peptide-siyal nan tomat (Pearce et al. 1991). Pandan twa deseni ki sot pase yo, plizyè douzèn ti peptides ki fè pati diferan fanmi yo te idantifye ak fonksyonèl karakterize kòm molekil siyal nan divès espès plant, espesyalman nan plant referans Arabidopsis thaliana. Prèv sibstansyèl endike ke peptides sa yo, menm jan ak phytohormones konvansyonèl yo, yo trè aktif nan yon konsantrasyon ki ba epi yo jwe wòl enpòtan nan règleman an nan devlopman plant, repwodiksyon, iminite, ak adaptasyon nan estrès anviwònman an. Sepandan, diferan de fitoormon klasik ki biosintetize atravè reyaksyon metabolik espesyalize epi ki gen estrikti ak fonksyon konsève atravè wayòm plant la, peptides sa yo se pwodwi jèn ki gen gwo divèsite sekans ak espesifik fonksyonèl atravè espès plant yo (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi). et al. 2019).

Nan dènye ane yo, diferan kalite ti peptides sekrete yo te enplike nan reglemante iminite plant yo. Jèn ki kode anpil nan peptides imunomodulateur sa yo rapidman ak sibstansyèlman pwovoke pandan enfeksyon patojèn oswa tretman ak modèl molekilè patojèn / mikwòb ki asosye (PAMPs / MAMPs) (Li et al. 2016a). Rekonesans MAMPs pa reseptè rekonesans modèl rezidan manbràn plasma plant (PM) (PRRs) inisye iminite plant-modèl deklanche (PTI), premye liy defans endizibl kont enfeksyon (Couto and Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou and Zhang 2020). PRR plant yo rekonèt tou modèl molekilè ki asosye ak domaj ki soti nan lame (DAMP), tankou nukleotid ekstraselilè, fragman polisakarid ki sòti nan mi selil plant yo, ak pwoteyin ki gen rapò ak iminitè ak peptides, ki anjeneral lage sou domaj selilè (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka and Heil 2021).

Malgre ke peptides imunomodulateur yo te konsidere kòm yon kalite DAMP, pifò peptides iminolojik yo sekrete nan apoplast ekstraselilè nan absans la oswa anvan domaj selil yo. Anplis de sa, peptides imunolojik gen diferan karakteristik chimik, pwosesis spirasyon, ak mòd-aksyon konpare ak DAMP konvansyonèl yo. Peptid iminolojik sa yo fonksyonèl analogue ak citokin bèt, yon gwoup peptides siyal ki pwodui pa selil iminitè, selil andotelyal, ak fibroblast, ki fonksyone nan sante ak maladi, espesyalman nan iminite lame, enflamasyon, chòk, sepsis, ak kansè kòm ajan imunomodulateur (Banchereau). et al 2012; Luo 2012). Se poutèt sa, sitokin plant oswa fitositokin yo te envante pou refere a òmòn peptide plant ki kontwole tou de iminite plant ak devlopman kòm siyal kominikasyon selil-selil (Luo 2012). Pakonsekan, faktè iminojenik ki sòti nan plant yo te divize an de kategori ak yon klas kòm DAMP klasik: molekil ki lage pasif sou domaj selilè, ak yon klas kòm fitositokin: peptides imunomodulateur ki trete ak/oswa sekrete sou enfeksyon (Gust et al. 2017; Tanaka ak Heil 2021).

Miyò, gen kèk òmòn peptide ki te idantifye okòmansman kòm regilatè devlopman plant, repwodiksyon, oswa repons estrès abiotik ki enplike nan iminite plant yo. Menm jan an tou, kèk peptides iminolojik jwe tou wòl nan lòt pwosesis fizyolojik. Kidonk, fitokin imunolojik sa yo gen wòl doub nan iminite plant, devlopman, kwasans, repwodiksyon, oswa adaptasyon estrès, menm jan ak sitokin nan fizyoloji bèt. Enteresan, kèk sekans ki tankou fitositokin yo te idantifye nan mikwòb, ki ta ka aktive oswa diminye iminite plant yo. Nan revizyon sa a, nou pral mete aksan sou pwogrè ki sot pase yo nan mekanis iminite plant phytocytokinemediated epi diskite sou fason plant ak fitopathogen manipile siyal fitocytokine pou siviv nan chak sit pandan entèraksyon lame-patojèn.

Klasifikasyon, idantifikasyon, ak fonksyon nan fitositokin

Fitositokin yo ka divize an de gwo klas ki baze sou si pwoteyin précurseurs yo genyen yon peptide siyal (Matsubayashi 2014). Systemin, plant elicitor peptide (PEP1), Z. mays iminitè siyal peptide 1 (ZIP1), ak GmPEPs soya fè pati gwoup fitositokin ki gen précurseurs absan nan yon peptide siyal epi yo klase kòm peptides ki pa sekrè. Lòt fitositokin, ki gen ladan sistèm ki rich idroksiprolin (HypSys), PAMP-induced peptide sekrete 1 (PIP1)/PIP2, serine ki rich peptide andojèn 12 (SCOOP12), phytosulfokines (PSKs), peptide plant ki gen silfate tyrosine 1 (PSY1), inflorescence. defisi nan absisyon (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), faktè kwasans meristem rasin (RGFs)/GOLVENs (GLVs), ak faktè alkalizasyon rapid (RALFs) konstitye lòt gwoup la ki gen precurseurs pòtab yon peptide siyal epi yo klase kòm sekrete. peptides (Tablo 1).

Systemin se yon peptide 18-asid amine (aa), ki idantifye nan ekstrè fèy tomat ki blese epi yo rele l kòm li ka medyatè repons defans sistemik alontèm (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Systemin te jwenn nan pifò espès fanmi Solanaceae (Ryan and Pearce 2003). Tretman nan tomat ak systemin deklanche yon seri repons rezistans, ki gen ladan pwodiksyon an nan inhibiteur proteinase, endiksyon an nan alkalizasyon ekstraselilè ak emisyon etilèn, ak defans kont èbivò ensèk (Zhang et al. 2020a). PEP1, yon 23-aa peptide, se premye fitositokin ki idantifye nan Arabidopsis. Genòm Arabidopsis kode uit PEP, ak ortholog yo te idantifye nan yon pakèt espès plant, tankou mayi, diri, pòmdetè, ak soya (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 aktive karakteristik nan repons PTI ak ankouraje plant rezistans nan divès kalite patojèn, ki gen ladan bakteri Pseudomonas syringae, chanpiyon Botrytis cinerea, ak oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu et al. 2013). ZIP1 se yon 17-aa peptide izole nan likid apoplastik nan fèy asid salisilik (SA)-pretrete nan mayi. Tretman ZIP1 fòtman pwovoke SA akimilasyon, pwovoke chanjman transkripsyon trè sipèpoze ki asosye ak jèn ki reponn ak SA, epi li ogmante rezistans mayi kont chanpiyon biotwofik Ustilago maydis men sansiblite nan direksyon chanpiyon nekrotwofik B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 ak GmPEP890 se de peptides omològ uit-aa izole nan ekstrè fèy nan plant soya ak idantifye kòm faktè alkalization nan sispansyon-kilti selil (Yamaguchi et al. 2011). Tou de peptides ka pwovoke ekspresyon jèn defans ki enplike nan defans patojèn.

HypSys se yon gwoup glycopeptides omologues hydroxyproline ki rich idantifye nan Solanaceae ak plant fanmi Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys gen menm gwosè ak fonksyon ak sa yo ki nan systemin men li pa pataje omoloji sekans ak systemin. PIP1 ak PIP2 peptides yo koresponn ak C-terminal de pwoteyin précurseur peptide sekrete, prePIP1, ak prePIP2, idantifye kòm pwodwi jèn MAMP-induit (Hou et al. 2014). Arabidopsis gen 11 paralòg prePIP, ak ortholog prePIP yo te jwenn nan yon gwo kantite espès monocot ak eudicot. PIP1 ak PIP2 ka aktive repons PTI klasik ak amelyore rezistans Arabidopsis nan P. syringae pv. tomat (Pst) DC3000 ak Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Menm jan ak PIP1 ak PIP2, SCOOP12 sòti nan C-tèminal yon précurseur peptide sekrete ki reponn a patojèn, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Yo te idantifye omwen 23 PROSCOOP nan Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Yo jwenn ortholog PROSCOOP sèlman nan plant fanmi Brassicaceae. Pifò SCOOP peptides deklanche divès repons PTI oswa / ak rezistans nan Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Plant Arabidopsis ki defektye nan SCOOP12 yo pi rezistan a Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Menm jan ak HypSys, PIPs, ak SCOOPs, IDA se yon peptide serin ak glisin ki rich. Li te okòmansman idantifye kòm yon regilatè kle nan absizyon ògàn floral nan Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Omològ IDA yo konsève nan yon pakèt espès plant (Butenko et al. 2003). Fanmi IDA a genyen uit manm nan Arabidopsis (Vie et al. 2015). Nan sa yo, yo te rapòte ke IDA ak IDL6 patisipe nan iminite plant yo. IDA kontwole rezistans plant posib atravè kontwòl absisyon fèy twò bonè (Patharkar and Walker, 2016). IDL6 fè pwomosyon Arabidopsis sansiblite nan Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSK yo se senk-aa peptides ak de rezidi silfate tirozin. Yo te okòmansman idantifye kòm yon faktè kwasans plant-pwomosyon epi yo te jwenn kontwole pwosesis miltip nan kwasans plant, devlopman, ak repons estrès (Matsubayashi and Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). PSK yo inivèsèl distribye nan wayòm plant la. Nan Arabidopsis, siyal PSK diminye repons PTI, konpwomi rezistans plant nan Pst DC3000 emibyotwofik ak oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis, men amelyore rezistans kont patojèn nekrotrofik chanpiyon Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosdiuc et al. 2016).

Nan tomat, PSK amelyore rezistans nan patojèn nèkrotwofik chanpiyon B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 se yon 18-aa glycopeptide ak yon rezidi silfate tirozin. Li te orijinèlman idantifye kòm yon analoji fonksyonèl ak PSK nan estimile pwopagasyon selilè plant ak ekspansyon (Amano et al. 2007). Yo idantifye omològ PSY nan divès espès plant, tankou diri, bannann, tomat, ak ble (Pruitt et al. 2017). Menm jan ak PSKs, siyal PSY1 gen anpil chans siprime repons PTI ak ankouraje Arabidopsis rezistans nan A. brassicicola men sansiblite nan Pst DC3000 ak F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen and Diener 2013). Peptid fanmi RGF ke yo rele tou GLV peptides reprezante yon lòt gwoup peptides tyrosine-sulfated ki te okòmansman idantifye kòm regilatè kle nan antretyen rasin meristem ak gravitropism nan Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). Fanmi peptide RGF a genyen 11 manm nan Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Pami yo, RGF7/GLV4 ak RGF9/GLV2, ki transkripsyon reglemante nan plant sou enfeksyon pa P. syringae, kontribye nan aktivasyon an nan repons iminitè ak ogmantasyon nan rezistans nan P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. .2021).

RALF yo, yon gwoup 5-kilodalton (kDa) polypeptides orijinèlman ekstrè nan fèy tabak, pwovoke rapid alkalizasyon nan lòj ekstraselilè ak fonksyon nan kwasans ak devlopman rasin (Pearce et al. 2001b). Diferan de lòt peptides lineyè, RALF yo gen kat sistein konsève ki fòme de lyezon disulfid ki enpòtan anpil pou aktivite peptide a. RALF yo lajman prezan nan divès tisi ak ògàn nan diferan espès plant (Pearce et al. 2001b). Genòm Arabidopsis kode plis pase 30 RALF, e kèk nan yo te montre yo jwe yon wòl pozitif oswa negatif nan iminite plant (Blackburn et al. 2020) (Tablo 1).

Fitositokin yo pèrsu pa reseptè sifas selil yo

Yon gwo karakteristik komen nan cytokines ak phytocytokines se ke yo pèrsu pa reseptè espesifik sifas selil yo. Reseptè pou cytokines yo estriktirèl divès epi sitou divize an senk gwo superfamilies: tip I (fanmi ematopoyetik) ak tip II (fanmi entèferon) reseptè cytokine, reseptè timè necrosis (TNF) fanmi reseptè, reseptè superfamily imunoglobulin, reseptè tirozin kinaz, ak reseptè chemokine. (Wang et al. 2009). Kontrèman, fitositokin yo anjeneral pèrsu pa kinaz reseptè ki sanble ak sifas ki rete nan selil yo (RLKs), ki genyen yon domèn ekstraselilè, yon rejyon transmembran, ak yon domèn kinaz sitoplasmik ki sanble ak reseptè bèt tirozin kinas (Couto and Zipfel 2016; Escocard de Azevedo). Manhaes et al 2021; Shiu and Bleecker 2001) (Tablo 1).

Plant RLK yo klase nan diferan soufanmi ki baze sou domèn ekstraselilè yo. Leucine ki rich repete-RLKs (LRR-RLKs) ak LRRs ekstraselilè konstitye pi gwo soufanmi RLK yo epi fonksyone kòm reseptè kèk fitositokin iminolojik. Nan sa yo, tomat SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) ak SYR2 percevoir systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1) / PEPR2 rekonèt PEPs (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) rekonèt PIP1 ak PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) rekonèt SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA ak HAESA-LEKE2 HSL2) rekonèt IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) tèt li oswa ansanm ak RGI4 rekonèt RGF7 ak RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) rekonèt PSKs (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), ak PSY1R gen anpil chans rekonèt PSY1 (Amano et al. 2007). Reseptè fitositokin sa yo tout fè pati klad LRR X ak LRR XI nan LRR-RLKs, ki filogenetikman tou pre subfanmi LRR XII nan LRR-RLK yo, ki gen ladan kèk nan reseptè yo byen etidye nan MAMPs pwoteyin, tankou reseptè flagellin bakteri FLAGELLIN. SENSING 2 (FLS2) ak ELONGATION FACTOR-Tu RECEPTOR (EFR).

Sa a sijere yon relasyon sere evolisyonè ant fitositokin ak iminite MAMP deklanche. Sou pèsepsyon phytocytokine, reseptè LRR-RLK yo souvan heterodimerize ak SOMATIC EMBRYOGENESIS RESEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs, pa egzanp, BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1)-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1 (BAK1u) et al. 2020b; Ma et al. 2016).

Catharanthus roseus reseptè kinaz 1-tankou (CrRLK1L) pwoteyin ki gen de domèn extraselilè ki sanble ak galectin jwe wòl enpòtan nan devlopman plant, tankou kwasans polarize, elongasyon selilè, deteksyon entegrite miray selilè, ak repons ormon (Franck et al. . 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Dènye etid sijere yon wòl kritik CrRLK1L nan iminite plant kòm reseptè RALF yo. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) fonksyone kòm reseptè diferan RALF, ki gen ladan RALF1 ak RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Tablo 1). Enteresan, RALF23 / RALF33 negatif, tandiske RALF17 pozitivman kontwole iminite PRRmedyatè nan yon fason ki depann de FER (Stegmann et al. 2017). Rezilta estriktirèl ak byochimik yo endike ke RALF23 pwovoke yon fòmasyon konplèks ant FER ak LORELEI (LRE)-LIKE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCCHRED PROTEIN 1 (LLG1) oswa LLG2 pou rasanble yon RALF23-LLG1/2-FER. konplèks ternary (Xiao et al. 2019). Malgre ke LLG yo te okòmansman pwopoze kòm koreseptè nan FER, yo te kapab dirèkteman mare nan RALFs san FER. Li parèt ke RALF23 se okòmansman rekonèt pa LLGs, sa ki lakòz rekritman nan FER nan konplèks la heteromeric (Xiao et al. 2019). Kidonk, LLG yo ta ka reseptè RALF bon konfyans yo tandiske CrRLK1L yo aji kòm koreseptè yo ranfòse entèraksyon an.

Règleman ekspresyon phytocytokine

Regilasyon ekspresyon précurseurs phytocytokine se youn nan repons iminitè bonè (Li et al. 2016a). An konsekans, gen kèk phytocytokines yo idantifye kòm yo upregulated pa tretman MAMP oswa enfeksyon patojèn. Pou egzanp, prePIP1 ak prePIP2, précurseurs yo nan PIP1 ak PIP2, yo te idantifye atravè analiz la nan transkripsyon jèn MAMP-reglemante (Hou et al. 2014). Ekspresyon prePIP1 ak prePIP2 rapidman kontwole 30 minit apre tretman an ak bakteri MAMP flg22 oswa elf18 epi li rive nan yon pik sou yon èdtan apre tretman an.

Menm jan an tou, ekspresyon prePIP1 tou trè pwovoke pa chitin, yon MAMP ki soti nan fongis, sijere ke prePIP1 ka jwe yon wòl konsève nan rezistans plant nan divès patojèn. Toujou, ekspresyon prePIP1in fèy ak rasin pwovoke pa bakteri Pst DC3000 la ak chanpiyon F. oxysporum f. sp. souch konglutinan 699 (Foc 699), respektivman, ak PIP1 ankouraje rezistans plant nan tou de Pst DC3000 ak Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 te idantifye kòm li trè pwovoke pa enfeksyon nan divès patojèn, ki gen ladan B. cinerea, Pst DC3000, ak E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 te pwovoke pa enfeksyon Pst DC3000 nan nivo transcriptional ak pòs-transcriptional (Wang et al. 2021). De paralog PROPEP1, PROPEP2 ak PROPEP3 trè pwovoke pa MAMP oswa patojèn, ki gen ladan Pst DC3000, B. cinerea, ak P. infestans (Huffaker et al. 2006); précurseurs yo nan PSK ak PSY1, proPSKs ak proPSY1, yo te upregulated pandan enfeksyon an nan B. cinerea oswa A. brassicicola nan Arabidopsis ak tomat (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
Nan kèk ka, ki konsistan avèk regilasyon jèn fitositokin yo, ekspresyon reseptè yo tou kontwole pa MAMP yo. Pou egzanp, tretman MAMP oswa enfeksyon patojèn pwovoke ekspresyon PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA, ak PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Enteresan, kèk jèn precurseur fitositokin yo transcriptionally downregulated pa enfeksyon patojèn. Pou egzanp, ekspresyon preRGF9/GLV2 siprime nan fèy yo lè enfeksyon ak P. syringae pv. maculicola ak Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Li rete yo dwe detèmine ki jan desann-règleman nan preRGF9 / GLV2 jwe yon wòl pozitif nan iminite plant yo.

MAMP-pwovoke jèn fitositokin yo ka ogmante ekspresyon jèn prekursè yo, kidonk anplifye siyal fitositokin la atravè yon bouk fidbak pozitif. Pou egzanp, Pep1, PIP1, SCOOP12, ak RGF7 ka pwovoke ekspresyon de jèn précurseurs yo, respektivman (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Enduibl twòp ekspresyon preRGF7 nan plant mennen nan aktivasyon an nan MPK3 ak MPK6, ak aktive MPK3 ak MPK6 nan vire upregulate ekspresyon preRGF7 atravè faktè a transcription WRKY33 en, sijere yon bouk oto-anplifikasyon nan règleman an nan ekspresyon preRGF7 (Wang et al. 2021). Dekouvèt MIK2 kòm reseptè SCOOP la eklere pa règleman sa a fidbak pozitif. Aktivasyon MIK2 kinaz nan yon reseptè chimerik RLK7-MIK2 (domèn ekstraselilè nan RLK7 fusion ak transmembrane ak domèn entraselilè nan MIK2) sou tretman PIP1 pwovoke ekspresyon nan kèk jèn PROSCOOP, ki te konsekans konfime yo dwe ligand yo nan MIK2. (Hou et al. 2021a). Anplis de sa, kèk phytocytokines ka pa sèlman pwovoke ekspresyon de jèn précurseurs yo, men tou jèn yo precurseur nan lòt phytocytokines. Pou egzanp, PIP1 ak Pep1 ka ogmante ekspresyon de jèn précurseurs lòt la (Hou et al. 2014), ki endike yon rezo siyal ki reglemante pa diferan fitositokin.

Règleman nan spirasyon fitositokin ak lage

Kòm mansyone pi wo a, fitositokin yo anjeneral sòti nan pwoteyin précurseurs ak karakteristik sa yo: yon peptide siyal amino (N)-tèminal (sèlman pou peptides sekrete), yon rejyon tèminal carboxyl (C) konsève nan menm fanmi an nan peptides, ak yon rejyon varyab (yo rele tou prodomain) ant peptide siyal ak rejyon konsève (Fig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Yon fwa yo tradui, précurseurs fitositokin yo antre nan chemen sekretè a ak gid peptide siyal la epi yo finalman sekrete nan lòj ekstraselilè (apoplast) nan selil plant yo kòm biyolojik aktif, fitositokin ki gen matirite. Nan chemen sekretè retikul endoplasmik (ER) ak Golgi oswa apoplas la, klivaj pwoteolitik nan peptide siyal ak prodomain, ak modifikasyon apre-tradiksyon, tankou sulfatasyon tirozin, idroksilation prolin, arabinozil idroksiprolin, ak fòmasyon lyezon disulfid entramolekilè, yo nesesè pou spirasyon nan fitositokin (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Pou précurseurs fitositokin yo san yon peptide siyal (peptides ki pa sekrete), yo pa antre nan chemen sekretè ERGolgi kanonik la epi yo pa sibi modifikasyon apre tradiksyon, epi yo pwopoze pou yo lage nan lòj ekstraselilè a atravè yon chemen sekretè ki pa konvansyonèl oswa pandan domaj selilè. (Ding et al. 2012). Pwosesis la nan précurseurs fitositokin yo retire domèn yo ki rive nan sitosol la oswa apoplas la esansyèl tou pou spirasyon yo (Fig. 1).

Etid sibstansyèl demontre ke spirasyon ak sekresyon / liberasyon fitositokin yo ankouraje pa enfeksyon patojèn oswa lòt estrès nan anviwònman an (Hou et al. 2021b). PROPEP1, pwoteyin précurseur PEP1, manke yon sekans siyal N-tèminal kanonik epi li mare sou bò sitosol tonoplast yo. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) ak lòt metakaspas tip-II (MC5 rive MC9) obligatwa pou klivaj PEP1 soti nan PROPEP1 apre yon rezidi arjinin (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Metakaspas plant yo estriktirèl omològ ak kaspas bèt (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 aktive lè sitosolik Ca2 plis konsantrasyon rive nan yon papòt pandan dezòd manbràn selilè oswa MAMP flagellin peptide flg22-deklanche Ca2 plis elevasyon nan sitosol la (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Dènye etid estriktirèl te revele baz molekilè Ca2 plis depandan deklanchman MC4 ak pwosesis PROPEP1 (Zhu et al. 2020). Anplis de sa, enfeksyon ak swa virulan oswa avirulan patojèn bakteri, tretman estrès sèl, ak domaj mi selil (CWD) tou pwovoke klivaj PROPEP3 nan PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Li pa klè si wi ou non elevasyon cytosolic Ca2 plus ak aktivasyon MC responsab pou klivaj PROPEP3 pwovoke a. Domaj nan manbràn selilè ta ka yon kòz lage PEP, men li se konfiansye ki jan PEP lage pandan PTI ak estrès sèl lè pa gen okenn dezòd obsèvab manbràn selilè ki enplike.

Tomat systemin trete soti nan tèminal C nan yon pwoteyin précurseur, pro systemin (PS) pa de subtilases tomat, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) ak SlPhyt2, nan de rezidi aspartate (Beloshistov et al. 2018). Subtilases yo se yon fanmi subtilisin-tankou serin proteaz (Hou et al. 2018). SlPhyt-medyatè klivaj pwodui yon systemin modifye ak yon rezidi leucine siplemantè nan N-tèminal la (Leu-systemin), ki se plis trete pa yon aminopeptidase leucine jenere systemin matirite (Beloshistov et al. 2018). PSK yo tou trete nan matirite soti nan proPSKs précurseur yo apre yon rezidi aspartate pa SlPhyt2 nan tomat. Pwosesis PSK nan rejyon absizyon tomat la pwovoke pa estrès sechrès (Reichardt et al. 2020). Sepandan, proPSK1 ak proPSK4 yo trete pa subtilases SBT1.1 ak SBT3.8 respektivman nan Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Se SBT4.12, SBT4.13, ak SBT5.2 ki egzekite klivaj pwoteyin précurseurs IDA (Schardon et al. 2016).

Gen kèk RALF, ki gen ladan RALF1, RALF22, ak RALF23, ki gen yon peptide siyal ak yon sit klivaj RRXL nan rejyon junction ant prodomain a ak peptides RALF ki gen matirite yo, ki se klivaj pa subtilaz lokalize ER la SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Tretman ak elf18, yon peptide epitop nan faktè elongasyon MAMP Tu (EF-Tu), oswa inokulasyon ak Pst DC3000 hrcC mutan, ki se ensufizant nan sistèm nan sekresyon bakteri tip III, siyifikativman ankouraje pwosesis la nan PRORALF23 (Stegmann et al. 2017). ). Klivaj sa a mennen nan aktivasyon ak sekresyon peptides RALF kòm fitositokin aktif. RALF yo san sit klivaj RRXL la, tankou RALF17, pa S1P koupe (Stegmann et al. 2017). ZIP1 trete nan PROZIP1 pa mayi papain-like cysteine ​​protease (PLCP) CP1 ak CP2 (Ziemann et al. 2018). Pwosesis la nan ZIP1 se ankouraje pa SA, yon fitohormone ki gen rapò ak iminitè ki anjeneral trè pwovoke nan plant yo sou atak nan patojèn biotwofik ak emibyotwofik (Ziemann et al. 2018). ZIP1 fòtman pwovoke SA akimilasyon ak aktive PLCP nan fèy mayi, ki endike yon bouk fidbak pozitif nan reglemante siyal ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Menm jan ak PROPEP1, tou de PS ak PROZIP1 manke peptides siyal kanonik.

Miyò, SlPhyts ak CP yo se proteaz apoplastik. Se poutèt sa, PS ak PROZIP1 ka lage nan espas ekstraselilè pandan domaj selilè oswa atravè wout sekretè pwoteyin ki pa konvansyonèl epi yo trete yo nan matirite systemin ak ZIP1 nan apoplast. Lòt phytocytokines, ki gen ladan HypSys, PIP1, PIP2, ak SCOOP12, yo te montre tou yo dwe trete (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), men proteaz yo ki medyatè klivaj la pa te idantifye. ankò. Précurseurs HypSys, IDA, PIP1, PIP2, ak SCOOP12 genyen peptides siyal tipik epi yo sipoze sekrete nan apoplast. Li rete enkoni si wi ou non klivaj la nan précurseur sa yo rive nan sitoplasm la oswa apoplas yo vin fitositokin ki gen matirite.

HypSys gen -PPSPX- motif, ki te idantifye kòm yon inite repete nan glikoprotein hydroxyproline ki rich, yon gwo klas nan pwoteyin estriktirèl miray selil (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Enteresan, kèk SCOOP, tankou SCOOP2, tou pote yon motif -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Fitositokin sa yo ka asosye ak lage nan mi selil yo, yon kesyon enteresan yo dwe eksplore nan tan kap vini an.

Phytocytokines deklanche sipèpoze ak chemen siyal inik ak MAMPs

Sou pèsepsyon pa PRR kognasyon yo, MAMP yo deklanche repons PTI konvèjan, ki gen ladan fosforilasyon kinaz sitoplasmik ki sanble ak reseptè yo (RLCKs), elevasyon sitosolik Ca2 plis konsantrasyon, pete ROS apoplastik pasajè, aktivasyon pwoteyin kinaz mitogen-aktive (MAPKs) ak kalsyòm-depandan pwoteyin kinaz (CDPKs), repwogram ekspresyon jèn defans, depozisyon callose, pwodiksyon òmòn ki gen rapò ak iminitè ak konpozan antimikwòb, ak anpèchman kwasans plant (DeFalco and Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou and Zhang 2020) . Menm jan ak MAMPs, kèk phytocytokines tou aktive repons PTI kanonik (Fig. 2). Pou egzanp, Pep1, PIP1, ak SCOOP12 tout deklanche deklanchman MAPK, pwodiksyon ROS, depo kaloz, epi pwovoke ekspresyon kèk jèn makè PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Piske MAMP yo pwovoke ekspresyon fitositokin sa yo ak reseptè parèy yo, yo te panse fitositokin sa yo anplifye repons MAMP yo. An akò ak sa a, kèk repons flg22- pwovoke oswa rezistans nan patojèn yo pasyèlman konpwomèt lè chemen siyal fitositokin sa yo deranje (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. 2013). Li se vo anyen ke SCOOP-MIK2 siyal ankouraje flg22- men antagonize Pep1-pwovoke pwodiksyon ROS (Rhodes et al. 2021), ki konplike kwaze ki genyen ant MAMP- ak phytocytokine-medyatè siyal iminitè.

Anplis, kalite ak entansite repons iminitè ki pwovoke pa fitositokin yo ta ka diferan de sa yo ki nan MAMP yo. Endiksyon iminitè a diferan tou ant fitositokin diferan, ki ka kontribye nan divèsifikasyon ak espesifik iminite plant yo. Pou egzanp, Pep1 ak SCOOP12, tankou flg22, pwovoke RLCK BOTRYTIS-INDDUCED KINASE 1 (BIK1) fosforilasyon epi aktive repons iminitè depandan BIK1-, tandiske PIP1 sanble pwovoke repons iminitè atravè yon fason endepandan BIK1-. (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Anplis de sa, Pep1 ak SCOOP12 pwovoke yon repons iminitè fò nan rasin men yon repons fèb nan fèy konpare ak flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). SCOOP yo ka lakòz mawon rasin, yon fenotip ki gen anpil chans ki gen rapò ak modifikasyon miray selil ak iminite rasin, ki pa te rapòte pou flg22 oswa Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 tou aktive rezo jèn diferan nan flg22 nan diferan kalite selil rasin (Rich-Griffin et al. 2020).

Òmòn defans plant SA a, etilèn (ET)/asid jasmonik (JA) fonksyone yon fason antagonis nan plant yo kont patojèn byotwofik ak nekrotwofik, ak tout twa òmòn jwe yon wòl mare nan reglemante PTI flg22/elf18-deklanche (Kim et al. . 2014). Espesifik siyal iminitè ki reglemante fitositokin yo gen rapò tou ak òmòn ki gen rapò ak iminitè sa yo. Pou egzanp, PIP1 ak ZIP1 yo te montre yo aktive chemen an siyal SA ak kontribye nan patojèn biotwofik (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). Kontrèman, PSK, PSY1, ak RALF aktive chemen siyal JA pou amelyore rezistans plant nan patojèn nekrotwofik ak / oswa konpwomi rezistans plant nan patojèn emibyotwofik (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Enteresan, Pep1 ka aktive tou de chemen siyal SA ak ET / JA epi ankouraje rezistans plant nan tou de patojèn biotwofik ak nekrotwofik (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Anplis de sa, kèk phytocytokines tou kontwole iminite plant pa crosstalking ak kèk lòt chemen siyal òmòn. Pou egzanp, PSK inisye rezistans auxin-depandan nan B. cinerea nan tomat (Zhang et al. 2018), ak RALF siprime siyal ABA byenke wòl nan repwesyon sa a nan iminite plant rete yo dwe eksplore (Chen et al. 2016; Yu et al. 2016; al. 2012).

Phytocytokine siyal modul PRR konplèks estabilite ak asanble

Reseptè yo rezidan manbràn plasma nan tou de phytocytokines ak MAMPs ak koreseptè BAK1 / SERK4 pataje yo bay yon platfòm pou règleman yo mare ant phytocytokine ak MAMP reseptè (Fig. 2). Phytocytokines ak reseptè parèy ka modile asanble konplèks reseptè MAMP ak siyal. FER fòme yon konplèks ak EFR/FLS2 ak BAK1 epi li ankouraje elf18/flg22-pwovoke asanble konplèks ant EFR/FLS2 ak BAK1 nan siyal PTI ranfòse konsa (Stegmann et al. 2017). RALF23 pèsepsyon pa FER siprime fòmasyon konplèks EFR/FLS 2-BAK1 ligand-induit (Stegmann et al. 2017). RALF23 ka kontwole negatif fonksyon FER nan tolerans sèl pa pwovoke entènalizasyon li yo (Zhao et al. 2018), ogmante yon posibilite ke RALF23 diminye siyal PTI a gen anpil chans atravè yon mekanis menm jan an. Enteresan, RALF17, diferan de REALF23, ankouraje pwodiksyon ROS elf18-deklanche atravè FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 ka ranfòse asanble konplèks FER-medyatè ant EFR ak BAK1 nan konpetisyon ak RALF23 pou FER obligatwa. Sepandan, mekanis ki kache RALF23 ak RALF17 opoze modulasyon nan siyal PRR konplèks-medyatè rete klè.

Anplis de sa, homolog ki pi pre FER yo, ANXUR1 (ANX1) ak ANX2 asosye tou ak FLS2 ak BAK1 (Mang et al. 2017). Menm jan an tou, flg22 pèsepsyon pa FLS2 ankouraje ANX1 asosyasyon ak BAK1. Sepandan, ANX1 kontwole yon fason negatif FLS22-pwovoke FLS2-BAK1 fòmasyon konplèks ak repons PTI plant yo (Mang et al. 2017). Li ta enteresan pou teste alavni si FER ak ANX1 konpetisyon youn ak lòt pou asosyasyon yo ak konplèks FLS2-BAK1 pou swa amelyore oswa diminye repons PTI yo epi si balans FER-ANX sa a anba kontwòl diferan. RALF peptides. RGI3 fòme yon konplèks flg22-pwovoke ak FLS2, ki sijere RGI3 se yon pati nan platfòm siyal PRR aktive (Stegmann et al. 2021). Enteresan, pèsepsyon RGF9 / GLV2 pa reseptè RGI ogmante abondans FLS2 e konsa ankouraje pwodiksyon siyal FLS2 (figi 2) (Stegmann et al. 2021). Li pral enteresan pou envestige relasyon potansyèl ant abondans FLS2 ak asosyasyon RGI3- FLS2. FLS2 abondans reglemante pa de E3 ligaz plant U-box pwoteyin 12 (PUB12) ak PUB13- medyatè ubiquitination (Lu et al. 2011), ogmante posiblite pou RGI3 entèfere PUB12/PUB13-medyatè ubiquitination. nan FLS2.

Modulation nan iminite plant pa patojèn-kode imite fitositokin

Malgre ke fitositokin yo konsidere kòm molekil siyal plant espesifik, gen kèk omològ fitositokin oswa sekans ki tankou fitositokin yo jwenn nan mikwòb, espesyalman nan plant patojèn fongis, bakteri, ak nematod parazit. Menm jan ak fitositokin nan plant yo, pi fò nan sekans ki tankou fitositokin mikwòb yo sòti nan C-terminal pwoteyin précurseurs ak yon peptide siyal N-tèminal. Se menm reseptè yo rekonèt sekans fitositokin ki kode ak patojèn sa yo epi aktive chemen ki sanble ak fitositokin ki koresponn lan nan plant yo, epi yo konsidere yo kòm imite fitositokin (Ronald and Joe 2018). Mime fitositokin mikwòb yo anjeneral fonksyone kòm faktè virulans pou ankouraje patojèn patojèn pa detounen pwosesis selilè ki te medyatè nan fitositokin yo. Sepandan, kèk nan motif sa yo ki tankou fitositokin yo fèk jwenn yo kapab aktive repons iminitè plant yo epi yo sipoze potansyèl MAMPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Rice Xanthomonas rezistans 21 (XA21), yon PRR kalite LRRRLK, rekonèt yon peptide aa sentetik ak yon rezidi tirozin sulfate ki sòti nan tèminal C RaxX (RaxX{5}}sY) ki soti nan patojèn bakteri. X. oryzae pv. oryzae (Xoo) souch PXO99, ak aktive repons iminitè pou yon rezistans gwo spectre nan Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Souch Xanthomonas ki manke raxX gen pwoblèm nan kapasite li nan enfekte diri ki manke XA21, sijere ke RaxX se yon faktè virulans. RaxX se yon ti pwoteyin ki gen yon peptide siyal N-tèminal prevwa, ki trè konsève nan anpil espès Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). Analiz sekans endike ke RaxX21 sanble ak fitositokin PSY1 la (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Menm jan ak PSY1, RaxX21-sY peptides ki soti nan divès espès Xanthomonas ankouraje elongasyon rasin plant yo, ki sijere ke RaxX21-sY se yon imite fonksyonèl nan PSY plant yo.

Yo te sipoze ke RaxX{0}}sY vize reseptè PSY yo lokalize nan sifas selil plant yo pou ogmante sansiblite plant nan tansyon Xanthomonas yo. Malgre ke PSY1R yo te sijere yo dwe yon reseptè potansyèl de PSY1 nan Arabidopsis (Amano et al. 2007), mutan psy1r yo toujou reponn a tou de PSYs ak RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), sijere ke yon lòt. reseptè (yo) ka patisipe. Kontrèman ak RaxX21-sY, peptides PSY pa aktive XA21-iminite medyatè (Pruitt et al. 2017). Sa a sijere ke XA21 se yon reseptè dènyèman evolye pou rekonèt espesyalman RaxX21-sY epi deklanche rezistans plant nan patojèn RaxX ki gen ladan l.

Aliyman sekans yo endike ke omològ RALF yo pa sèlman distribiye anpil nan plant yo, men tou atravè fitopatojèn filogenetik ki byen lwen, tankou fongis patojèn Fusarium ak Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Pwoteyin ki tankou RALF yo prezan tou nan plizyè espès nematod rasin (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Omològ mikwòb RALF sa yo montre karakteristik sekans trè menm jan ak RALF plant yo, ki gen ladan yon peptide siyal N-tèminal ak kat résidus sistein ki trè konsève (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Gen kèk peptides patojèn ki tankou RALF yo montre yo imite RALF plant yo ak modil repons FER-medyatè, favorize pwosesis enfeksyon patojèn yo. Pou egzanp, chanpiyon ki enfekte rasin F. oxysporum sekrete yon mimik fonksyonèl RALF (F-RALF) pou pwovoke alkalizasyon ekstraselilè pa vize dirèkteman FER pou favorize miltiplikasyon chanpiyon (Masachis et al. 2016). Menm jan an tou, nematod Meloidogyne enkognita nan rasin-ne gen de jèn ki tankou RALF (MiRALF1 ak MiRALF3), ki imite RALF lame yo mare FER, kidonk manipile siyal FER-medyatè ankouraje M. incognita parazitism (Zhang et al. 2020b). Se poutèt sa, FER reprezante yon sib virulans nan faktè sa yo ki tankou RALF mikwòb. De FER homologue CrRLK1L LETUM1 (LET1) ak LET2 dènyèman te rapòte yo aktive domèn nukleotid obligatwa leucine-rich repeat (NLR) - kalite iminitè reseptè suppressor nan mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-medyatè otoiminite ak lanmò selil ( Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). RALF oswa molekil ki gen rapò ta ka ligand potansyèl LET1/LET2 nan reglemante aktivasyon SUMM2. Li se tante yo espekile ke RALFs oswa lòt imite fitositokin ka fonksyone kòm faktè "avirulans" pou aktive iminite NLRmedyatè.

Malgre ke pifò sekans ki sanble ak RALF yo idantifye nan patojèn yo pre Arabidopsis RALF1, patojèn ki kode RALF imite melanje ak RALF plant san yo pa gen yon orijin evolisyonè aparan ak analiz filogenetik yo (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Miyò, sekans ki sanble ak RALF yo te jwenn nan genòm yo nan mizik patojèn Poplar Sphaerulina ak Septoria populicola yo gen rapò ak yon jèn RALF poplar (Thynne et al. 2017). Obsèvasyon sa yo enplike patojèn yo ka akeri jèn RALF pa transfè jèn orizontal nan plant lame yo. Kòm yon elicitor (yo) pwoteyin ki pa idantifye ki izole nan tansyon Fusarium aktive repons PTI MIK2-medyatè, yo prevwa yon analòg fonksyonèl nan SCOOP yo dwe kode pa genòm Fusarium (Coleman et al. 2021). Eksplozyon-rechèch ak Arabidopsis SCOOPs te revele ke kèk motif SCOOP-like (SCOOPL) egziste nan diferan fanmi pwoteyin nan tansyon Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Sepandan, diferan de imite fitositokin klasik yo, tout SCOOPL sa yo sanble distribiye nan pwoteyin ki fè pati diferan fanmi yo. Pou egzanp, youn nan Fusarium SCOOPL yo lokalize nan N-tèminal nan yon regilatè transkripsyon putatif konsève nan tansyon Fusarium (Hou et al. 2021a); yon lòt Fusarium SCOOPL prezan nan C-tèminal yon ADN topoisomerase (Rhodes et al. 2021).

Anplis de sa, SCOOPL yo egziste tou nan yon pwoteyin fonksyon enkoni konsève nan Comamonadaceae bakteri (Hou et al. 2021a). Sa ki enpòtan, peptides sentetik ki koresponn ak kèk nan SCOOPL sa yo nan Fusarium ak Comamonadaceae yo fonksyonèl nan aktive MIK2- ak/oswa BAK1/SERK4-repons iminitè depandan, menm si aktivite yo pi fèb pase Arabidopsis SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Knockout nan yon SCOOPL nan F. oxysporum 5176 amelyore patojèn nan chanpiyon nan Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Se poutèt sa, SCOOPL yo ka fonksyone kòm MAMP yo, olye ke faktè virulans, pou aktive repons PTI ki baze sou MIK2-BAK1/SERK4-.

Konpare ak distribisyon an lajè nan SCOOPL nan chanpiyon Fusarium spp. ak bakteri Comamonadaceae, SCOOP plant yo prezan sèlman nan plant Brassicaceae epi yo sibi yon ekspansyon jèn enpòtan (Gully et al. 2019). Sa a sijere ke SCOOP plant yo ka evolye pita pase SCOOPL mikwòb yo. Anplis de sa, analiz filogenetik endike ke motif peptide nan Arabidopsis SCOOPs, Fusarium, ak Comamonadaceae SCOOPLs ta ka evolye poukont yo (Hou et al. 2021a). Anplis, SCOOP plant yo sòti nan ti pwoteyin précurseurs peptides, tandiske Fusarium ak Comamonadaceae SCOOPL yo abite nan pwoteyin ki fè pati fanmi diferan. Diferans fanmi pwoteyin ki genyen SCOOP/SCOOPL tou sijere ke SCOOP ak SCOOPL yo ta ka evolye konvèjans men yo pa gen anpil chans pa transfè jèn orizontal. Kidonk, li prevwa ke SCOOP plant yo ka evolye evolye pou imite SCOOPL mikwòb yo ak anplifye iminite SCOOPL deklanche (Hou et al. 2021a).

Konklizyon remak ak pèspektiv

Yo te dekouvri siyal peptide andojèn plant yo patisipe nan règleman iminite plant la pou yon tan long. Peptides imunomodulateur sa yo te fèk defini kòm "phytocytokines", yon tèm ki sòti nan "cytokines" kòm yon gwoup peptides fonksyone nan sistèm iminitè metazoan. Pwogrè ki sot pase yo te dekouvri ke fitositokin, tankou sitokin, yo pwodui ak lage nan konpatiman ekstraselilè lè plant yo fè eksperyans envazyon patojèn; phytocytokines, tankou MAMPs ak DAMPs, yo rekonèt pa reseptè plasma manbràn lokalize pou aktive repons PTI kanonik oswa kontwole iminite plant atravè yon mekanis siyal inik. Sepandan, plis phytocytokines ak reseptè parèy yo toujou ap tann yo dwe idantifye nan plant yo, espesyalman nan rekòt yo. Espesifik fonksyonèl ak kowòdinasyon ant fitositokin diferan nan Intra ak interfamily rete lajman enkoni. Efò nan lavni yo nesesè pou dechifre ki jan fitositokin espesyalize rezistans plant nan yon klas patojèn ak ki jan diferan fitositokin kowòdone pou reyalize yon gwo spectre nan rezistans plant.

Yo te idantifye plizyè sekans ki sanble ak fitositokin nan mikwòb. Sa yo phytocytokinelike kode mikwòb yo sanble yo fonksyone kòm faktè virulans oswa MAMP pou diminye oswa aktive iminite plant yo. Anplis de sa, anpil fitositokin yo pèrsu pa reseptè evolisyonèman fèmen nan reseptè yo nan kèk MAMPs pwoteyin. Li implique yon enpòtans evolisyonè ant siyal fitositokin ak siyal MAMP. Yon analiz sistematik ak konparatif sou phytocytokine-likes nan mikwòb nan nivo genomic ka bay nouvo limyè sou evolisyon nan iminite plant yo. PTI ak efektè-deklanche iminite (ETI), de nivo nan chemen iminitè plant yo, yo te dènyèman montre yo potensye youn ak lòt (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Li pral enteresan pou detèmine patisipasyon potansyèl nan fitositokin nan plant ETI, epi si siyal fitositokin ta ka fonksyone kòm yon pwen koneksyon ant plant PTI ak ETI. Finalman, kèk phytocytokin iminolojik fonksyone tou nan pwosesis devlopman ak tolerans plant nan estrès abyotik divès. Mekanis molekilè ki kache siyal kwaze ant diferan pwosesis fizyolojik ki gen fitositokin yo bezwen envestige. Abòde kesyon sa yo pral avanse konpreyansyon nou sou fonksyon fitositokin yo ak elicide ki jan plant yo entegre repons diferan estrès atravè siyal fitositokin.

Rekonesans

Nou eskize ak moun ki travay yo pa site akòz limit espas.

Kontribisyon otè yo

Tout otè kontribye nan ekri atik la. Otè yo li epi apwouve maniskri final la.

Finansman

Travay la te sipòte pa Fondasyon Nasyonal Syans (NSF) (IOS1951094) ak Enstiti Nasyonal Sante (NIH) (R01GM092893) pou PH, Fondasyon Syans Natirèl Pwovens Shandong (ZR2020MC022) ak Pwojè Teknoloji Inovasyon Jèn nan Lekòl siperyè nan Shandong. Pwovens (2020KJF013) bay SH Ajans finansman yo pa gen okenn wòl nan konsepsyon etid la ak koleksyon, analiz, ak entèpretasyon done ak ekri maniskri a.

Disponibilite done ak materyèl

Pa aplikab.

Deklarasyon

Enterè konpetisyon

Otè PH se yon manm Konsèy Editoryal la epi li pa t patisipe nan revizyon jounal la oswa nan desizyon ki gen rapò ak maniskri sa a.

Referans

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Tyrosinesulfated glycopeptide ki enplike nan pwopagasyon selilè ak ekspansyon nan Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Soti nan IL -2 rive nan IL -37: spectre a agrandi nan sitokin anti-enflamatwa. Nat Immunol 13(10):925–931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Phytaspase-medyatè pwosesis ak matirite precursor nan sistèm nan òmòn blesi. Nouvo Phytol 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Ven ane pwogrè nan ankèt fizyolojik ak byochimik nan peptides RALF. Plant Physiol 182 (4): 1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Enfloresans ensufizant nan absizyon kontwole absisyon ògàn floral nan Arabidopsis ak idantifye yon fanmi roman nan ligand putative nan plant yo. Plant Cell 15 (10): 2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA reyaji ak ABI{{2 }}tip fosfataz pou fasilite siyal kwaze ant asid abscisik ak peptide RALF nan Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Sis siyal peptide blesi ki sòti nan yon sèl pwoteyin précurseur nan fèy Ipomoea batatas pou aktive ekspresyon de lukse jèn defans lan. J Biol Chem 283 (17): 11469–11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Arabidopsis leucine ki rich repete reseptè kinaz MIK2 a se yon eleman enpòtan nan repons iminitè bonè nan yon elicitor chanpiyon ki sòti. Nouvo Phytol 229 (6): 3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Règleman siyal reseptè rekonesans modèl nan plant yo. Nat Rev Immunol 16(9):537–552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Mekanis molekilè nan modèl plant bonè deklanche siyal iminitè. Mol selil S1097–2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Sekresyon pwoteyin pa konvansyonèl. Tandans Plant Sci 17 (10): 606-615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Antretyen entegrite miray selil plant la ak sistèm siyal iminitè yo kolabore pou kontwole repons estrès. nan Arabidopsis thaliana. Sci Signal 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com