Repons iminitè natirèl nan Hymenopterans eusocial pou defi patojèn viral

Résumé

Nan dènye ane yo, iminoloji ensèk te elaji rapidman nan enterè rechèch, ak literati ki disponib yo te elaji nan kalite. Ensèk konbat ajan patojèn atravè yon seri defans iminitè konpòtman ak fizyolojik. Bezwen pou iminite solid enpòtan sitou pou ensèk eusocial yo; pwoksimite nestmate ogmante ekspoze ak transmisyon patojèn yo. Anplis de sa, esosyalite enplike nan koabitasyon nan plizyè milye de moun ki gen karakteristik redui varyasyon jenetik, ogmante sansiblite nan epidemi maladi epidemi.

Pou konbat sa a, yo te devlope divès repons a patojèn, ki gen ladan defans iminitè natirèl, iminite sosyal, ak sekresyon nan pwodwi chimik ki pisan glandulèr. Iminite sosyal anplwaye Hymenoptera te revize tandiske yon revizyon gen n; viruseseseseseseseses devlope selon konesans nou pou adrese iminite natirèl Hymenopterans eusocial yo bay anvayisè patojèn viral yo. Nou diskite ke yon revizyon sa a enpòtan pou avanse konpreyansyon yo genyen sou biyoloji Hymenopteran epi li enpòtan anpil pou enterè aplike. Nou diskite plis ke enplikasyon yo nan iminite natirèl Hymenopteran eusocial yo byen lwen; siksè yo se yon sous tou de pèt ekonomik sibstansyèl nan ka foumi anvayisan ak siyifikatif benefis ekonomik nan ka myèl siwo myèl Apis mellifera.

Tou de iminoloji ensèk ak imunoloji imen fè pati branch iminoloji nan byoloji, men yo sitou etidye diferan sistèm byolojik. Iminoloji ensèk etidye sistèm iminitè ensèk yo ak fason li reponn a patojèn ekstèn, pandan y ap iminoloji imen etidye sistèm iminitè imen an ak fason li fonksyone pou defann kont patojèn ekstèn yo. Malgre ke objè yo rechèch nan de yo diferan, gen kèk koneksyon ant de la. Pou egzanp, kèk rezilta rechèch nan iminoloji ensèk ka bay enspirasyon ak referans pou iminoloji imen, ak kèk molekil peptide antimikwòb ki gen gwo efikasite yo te jwenn nan iminoloji ensèk yo ka itilize tou pou devlope dwòg iminitè pou sistèm iminitè imen an. Anplis de sa, iminoloji ensèk tou bay kèk egzanp rechèch sou entèraksyon ki genyen ant patojèn ak sistèm iminitè lame a pou iminoloji imen epi li bay kèk referans pou dekouvèt ak devlopman nouvo dwòg iminitè imen. Nan lavi chak jou nou, nou dwe amelyore iminite nou an. Nou te jwenn ke Cistanche ka amelyore iminite. Cistanche se moun rich nan yon varyete de sibstans antioksidan, tankou vitamin C, karotenoid, elatriye engredyan sa yo ka retire radikal gratis, diminye estrès oksidatif, ak amelyore rezistans nan sistèm iminitè a.

Klike sou benefis cistanche tubulosa

Mo kle:

iminite, eusocial Hymenoptera, viris.

Patojèn viral yo se pami defi iminitè ensèk eusocial yo fè fas a ki pi enpòtan ak pi piti yo konprann (Lester et al. 2019). Viris nan fanmi Solinviviridae yo se lènmi natirèl gwo ensèk ensèk nuizib esosyal yo wouj enpòte foumi dife Solenopsis invicta (Valles et al. 2004, Valles and Rivers 2019) ak tawny fou foumi Nylandria fulva (Hymenoptera: Formicidae) (Valles et al. 2012). Entwodiksyon patojèn sa yo nan chenn anvayisan se yon zòn nan enterè kontwòl byolojik. An menm tan an, myèl siwo myèl Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) se gwo malè tonbe sou maladi efondreman koloni ki asosye ak enfeksyon viral (Chejanovsky et al. 2014), ak siksè koloni depann sou kapasite nan reponn a defi pa patojèn sa yo. Espès foumi anvayisan yo responsab pou dè milya de dola ameriken nan pèt chak ane nan yon seri de enterè ekonomik (Lard et al. 2006, Adams 2019).

Kontrèman, myèl siwo myèl la se youn nan ensèk ki pi enpòtan an tèm de kontribisyon ekonomik, epi kenbe sante yo an repons a patojèn viral ki afekte yo enpòtan anpil pou enterè inonbrabl (Genersch 2010). Revizyon sa a baze sou travay ki sot pase ak k ap grandi ki detaye repons iminitè ensèk eusocial yo, ak enterè prensipal ki konsantre sou sistèm iminitè natirèl la. Nou kòmanse pa yon ti tan dekri iminite sosyal nan nivo koloni, peye yon atansyon patikilye sou defans koloni-echèl. Nou Lè sa a, etwat sijè ki abòde lan nan nivo endividyèl la, konsantre sou repons iminitè natirèl la. Nou prezante yon konpilasyon literati ak rechèch ki toujou ap ogmante sou repons iminitè natirèl esosyal nan patojèn viral epi nou ofri kèk nouvo kesyon pou nou kontinye nan pwochen travay nan domèn enteresan sa a.

Eusociality nan ensèk yo te evolye poukont plizyè fwa, pi miyò nan termites ak Hymenoptera (Nowak et al. 2010, Quiñones and Pen 2017). Malgre benefis yo nan esosyalite, anviwònman an kreye pa lavi kominal tou kreye yon senaryo fezab pou parazit ak patojèn; disponiblite konstan nan sous manje, prezans imatur vilnerab, ak tanperati anbyen akeyan bay yon anviwònman eksepsyonèl pou gwo chaj patojèn ak parazit (Feldhaar and Gross 2008). Ogmantasyon kontak ant nichmates ka mennen nan ogmante opòtinite pou transmisyon patojèn, ak ogmante relasyon klasik ak estrikti esosyal la rezilta nan sansibilite menm jan ak patojèn (Baracchi et al. 2012b). Konbinezon sa a nan karakteristik trè fezab nan epidemi maladi epidemi (Quevillon 2018, Pinilla-Gallego et al. 2020). Pou rezon sa yo, aparisyon estrikti koloni esosyal la te ankouraje nesesite pou yon repons solid nan yon seri anvayisè, tou de patojèn ak parazit. Ensèk esosyal yo rankontre defi sa a atravè plizyè fason, ki soti nan repons iminitè sosyal gwo echèl rive nan repons iminitè natirèl la ki gen mwayen chimik.

Paske envètebre, ki gen ladan ensèk eusocial, pa gen yon vrè sistèm iminitè antikò medyatè, siksè yo anpil enfliyanse pa kapasite yo nan fonksyone kòm yon inite nan repons iminitè nan nivo koloni (iminite sosyal), ak nan nivo endividyèl atravè iminitè natirèl. repons (Erler et al. 2011, Myllymäki and Rämet 2014, Palmer and Jiggins 2015). Pandan tout listwa, yon "kous zam" evolisyonè te dewoule ant lame ensèk yo ak patojèn ki enfekte yo (Erler et al. 2011). Repons ensèk nan patojèn sou yon nivo iminolojik se yon zòn nan enterè ki te byen etidye nan moustik ak òganis modèl Dipteran Drosophila (Diptera: Drosophilidae) (Palmer and Jiggins 2015). Dènye enterè ki konsantre sou iminite nan Hymenoptera sosyal reflete yon konsyans k ap grandi sou enpòtans yo nan enterè imen.

Superorganism-Nivo Sosyal Iminite

Tèm "iminite sosyal la" refere a adaptasyon konpòtman ak modifikasyon ki kontribye nan defans endividyèl ak nan nivo koloni kont enfeksyon. Iminite sosyal depann de koperasyon koloni an pou evite, bese, ak klè enfeksyon parazit (Cremer et al. 2007, Cremer and Sixt 2009, Erler et al. 2011, Cremer et al. 2018). Ensèk sosyal yo montre yon repètwa enpresyonan nan defans iminitè konpòtman sa yo, nan tout koloni yo. Estrateji kwazman yo ka pami premye defans kont menas patojèn; ensèk sosyal repwodiktif fi yo lajman monogam ak konpayon nan yon sèl evènman, kidonk diminye transmisyon patojèn ak parazit nan repwodiktif prensipal yo ak diminye potansyèl la pou transmisyon patojèn vètikal (Cremer et al. 2007). A. mellifera repons iminitè a anvayisè yo kòmanse andeyò koloni an ak myèl espesyalize gatekeeper siwo myèl ki estasyone nan papòt koloni an pou refize moun ki enfekte oswa parazit aksè nan nich la (Waddington and Rothenbuhler 1976, Drum and Rothenbuhler 1985, Cremer et al. 2007).

Lè premye liy defans pòs baraj la pa apwopriye pou anpeche envazyon lènmi yo, gen yon pakèt lòt repons iminitè sosyal ki gen ladan alorooming pou retire parazit, lafyèv sosyal pou chalè-touye bakteri, ak absòpsyon pwofilaktik nan rezin ki sipòte ak ogmante rezistans chimik nan enfeksyon yo deplwaye. (Cremer et al. 2007). Lafyèv sosyal nan foumi (Cremer 2019) ak myèl siwo myèl (Goblirsch et al. 2020) ka efektivman kwit mikwo-òganis ak anvayisè parazit, swa netralize oswa diminye menas anvayisè sa yo poze (Sugahara and Sakamoto 2009, Goblirsch et al. 2020).

Peptid antimikwòb tou kontribye lajman nan tou de iminite sosyal ak repons iminitè endividyèl; venen myèl siwo myèl gen pwopriyete antimikwòb lè yo aplike nan kutikul la ak depoze nan peny lan (Baracchi et al. 2011, Baracchi et al. 2012a, Moreau 2013, Simone-Finstrom 2017). Yon fenomèn menm jan an obsève nan espès foumi seleksyone, nan ki aplikasyon an kutikul nan venen parèt gen enplikasyon sanitè (Tragust et al. 2013, Simone-Finstrom 2017). Konpòtman ijyenik, ki gen ladan rekonesans ak retire adilt malad (Baracchi et al. 2012b) ak retire ijyenik nan ektoparazit ak patojèn sèvi kòm yon aksyon prevantif nan yon pakèt domèn fouraj Hymenoptera eusocial ki gen ladan lwès myèl myèl A. mellifera (Bozic ak Valentincic). 1995), myèl siwo myèl Azyatik Apis kerana (Hymenoptera: Apidae) (Rath 1999), ak foumi koupe fèy Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera: Formicidae) ak Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae) (Richard et al.).

Pandan ke iminite sosyal nan nivo superòganis trè benefik ak kritik nan repons inisyal la nan envazyon patojèn, li souvan ensifizan pou simonte patojèn viral nan absans yon repons iminitè natirèl (Brutscher et al. 2015). Mank gwo konplèks istokonpatibilite, T-reseptè, oswa imunoglobulin karakteristik sistèm iminitè vertebrate mennen nan yon gwo depandans sou baryè mekanik nivo endividyèl nan patojèn ak repons iminitè natirèl (pwodwi chimikman). Pami chemen yo konnen ki enplike nan iminite natirèl ensèk eusocial nan patojèn viral yo gen defisyans iminitè a (Imd), Toll, RNAi, ak Janus kinaz (JAK/STAT) chemen siyal, osi byen ke sekresyon nan peptides antimikwòb (AMPs) (Barribeau et. al. 2015, Brutscher et al. 2015, Brutscher and Flenniken 2015).

Pathway Defisyans Iminitè (Imd).

Nan Hymenoptera eusocial, patisipasyon defisyans iminitè a oswa chemen Imd nan defans kont viris se yon ti jan kriptografik, ak majorite akablan nan rechèch sou Imd ensèk yo limite a sa sèlman Drosophila. Chemen Imd la jwe yon wòl konplèks nan istwa lavi ensèk yo, aji kòm tou de yon chemen repons iminitè ak yon regilatè enpòtan nan devlopman (Erler et al. 2011). Nan sistèm iminitè Drosophila, Imd responsab pou reglemante pwoteyin NF-kB Relish (Dushay et al. 1996, Myllymäki and Rämet 2014), ak ekspresyon majorite Drosophila antimicrobial peptides (AMPs) (Myllymäki et al. 2014).

Nan Drosophila, aktivasyon chemen Imd la kòmanse ak rekonesans ajan mikwòb yo, fasilite pa deteksyon modèl molekilè ki asosye ak patojèn (PAMP) ki inik nan patojèn nan. Aktivite Imd pi souvan asosye ak patojèn bakteri, espesyalman gram-negatif ak sèten gram-pozitif bakteri, kòm PGRP-LC (reseptè transmembrane) preferansyèlman mare nan yon mesodiaminopimelic-asid inik nan bakteri (Kaneko and Silverman 2005, Kleino and Silverman 2014, 2019). Li aji kòm reseptè prensipal la nan inisyasyon chemen Imd la nan enfeksyon sistemik, oswa nan repons lokalize midgut nan seksyon anteryè midgut la nan enfeksyon lokalize (Choe et al. 2002, Gottar et al. 2002, ZaidmanRémy et al. 2006). , Myllymäki et al 2014). Pami faktè rekonesans komen yo se peptidoglycan, yon eleman estriktirèl nan anpil patojèn bakteri.

Kirye, ekspresyon ektopik PGRP nan kò grès Drosophila ka aktive ekspresyon peptides antimikwòb nan absans enfeksyon (Myllymäki et al. 2014). Patisipasyon chemen Imd la varye selon espès ajan enfektye yo; Imd jwe yon pi gwo wòl nan defans Drosophila kont viris Sindbis ak Cricket Paralysis Viris pase Toll, tandiske Imd pa sanble anpil patisipe nan clearance nan viris Drosophila C (Brutscher et al. 2015).

Travay resan yo sipòte enplikasyon Imd an repons a viris yo. Travay molekilè ki mennen ankèt sou repons iminitè viral nan foumi Ajantin Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae) te revele yon gradyan repons a diferan kalite patojèn. L. analiz transcriptomic imil repons iminitè a bakteri Pseudomonas spp. (Pseudomonadales: Pseudomonadaceae) enfeksyon ak L. humile viris 1, tandiske siwo myèl patojèn Black Queen Cell Virus pa t 'pwovoke yon gwo chanjman nan ekspresyon chemen iminitè a (Lester et al. 2019). Relish, yon faktè transkripsyon nan chemen Imd la, te klonaj ak sekans soti nan tou de macrops Nothomyrmecia (Hymenoptera: Formicidae) ak plizyè espès foumi Myrmecia, epi li gen anpil chans enplike nan ogmante sekresyon nan peptides antimikwòb (Schlüns and Crozier 2007, Schluns and Crozier 2009). ). Meta-analiz repons nan nivo transkripsyon nan myèl siwo myèl A. mellifera nan tretman ekspoze viris Varroa mite vektè te montre tou ekspresyon diferans nan imd jèn iap2 ak rel (Doublet et al. 2017).

Pandan ke patisipasyon ensèk esosyal Imd nan repons iminitè viral rete yon ti jan evite, travay resan nan Drosophila te mennen nan idantifikasyon dreidel, yon jèn ki kode yon pwoteyin sikile ki enplike nan repwesyon Imd. Deidel te detounen pa plizyè viris ADN ensèk, siprime deklanchman chemen Imd nan repons iminitè lame a nan enfeksyon viral. Sa a nan vire te mennen nan dekouvèt kinaz IKK la ak faktè transkripsyon NF-K la te kritik nan clearance nan tou de viris Drosophila C ak viris Cricket Paralysis (Imler 2019). Tou de viris sa yo se manm fanmi viral Dicistroviridae, kote anpil nan patojèn viral yo akomode pa Hymenoptera eusocial fè pati.

Chimen Peyaj

Kòm se ka a ak anpil chemen iminitè ensèk, majorite nan travay ki fèt sou Toll ensèk yo te konsantre sou Drosophila. Toll la se yon chemen trè konsève atravè jenera epi li entegral nan tou de repons iminitè a ak pwosesis devlopman nan vertebre ak ensèk (Evans et al. 2006). Peyaj la pi souvan enplike nan iminite chanpiyon ak Gram-pozitif nan ensèk, men prèv montre ke repons iminitè viral ka fèt pa siyal Toll tou (Doublet et al. 2017, Rosales and Vonnie 2017, Lester et al. 2019, Baty. et al. 2020). Nan Drosophila, Toll inisye pa klivaj nan faktè transcription cytokine-tankou Spatzle ak obligatwa nan fragman nan C-tèminal nan repete leucine ki rich (LRR) nan Toll (Weber et al. 2007, Lindsay and Wasserman 2014).

Lè Spatzle mare ak Toll LRR, Toll dimerize epi vin aktif. Apre deklanchman, domèn Toll/interleukin-1 reseptè omoloji (TIR) ​​dimerize, ki ankouraje lyezon nan pwoteyin adaptè MyD88 atravè domèn TIR li yo. Lè sa a, MyD88 mare Tib pwoteyin adaptè a epi li rekrite pwoteyin kinaz Pelle ki mare nan domèn lanmò. Pelle rekritman mennen nan autophosphorylation nan Pelle, ki pwovoke degradasyon nan inibitè Cactus la. Degradasyon nan Cactus pwovoke lage nan faktè transcription swa Diff oswa Dorsal, ki yo Lè sa a, transloke nan nwayo a (Lindsay and Wasserman 2014).

Toll la tou enplike nan repons iminitè a nan Hymenoptera eusocial. Miyò, gen de ortholog Spatzle plauzib ki evidan nan genòm myèl siwo myèl la (GB13503, GB15688) (Evans et al. 2006). Sekans nan genòm myèl siwo myèl la te revele tou de homolog nan Drosophila faktè transcription Dorsal la, ak eleman entraselilè Cactin, Pellino, faktè ki asosye ak reseptè TNF -2, ak Tollip.

Yo kwè tout konpozan sa yo jwe yon gwo wòl nan chemen Toll la, epi yo sanble yo prezan nan tou de espès Drosophila ak espès myèl siwo myèl (Evans et al. 2006, Doublet et al. 2017). Etid transkripsyon yo te enplike Toll nan yon wòl konplèks nan repons viral nan myèl siwo myèl la; jèn myèl ki te enfekte eksperimantalman ak viris paralizi egi Izraelyen (IAPV) te montre ogmante ekspresyon jèn Toll tandiske myèl ki gen plis matirite, ki enfekte natirèlman pa t montre enplikasyon transkripsyon Toll (Brutscher et al. 2015, Galbraith et al. 2015). Pandan ke repons iminitè viral foumi a rete mal konprann, dènye travay nan foumi Argentine L. humile la te sipòte tou kwayans ke yon seri debaz jèn iminitè yo patisipe nan repons iminitè foumi a defi patojèn (Lester et al. 2019). Toll pathway NF-kB homolog dorsal-1A te pwovoke transkripsyon nan myèl siwo myèl kas travayè yo lè parazit pa acariens Varroa a, sa ki sijere fòtman ke Toll enplike nan repons enfeksyon Viris Zèl Defòme (DWV), paske Varroa responsab pou Transmisyon DWV nan myèl siwo myèl (Doublet et al. 2017).

Yo te idantifye lòt eleman nan chemen Toll nan Hymenoptera eusocial tou. Faktè transkripsyon Relish la te klonaj ak sekans nan macros espès foumi Nothomytmecia ak plizyè espès Myrmecia, (Schluns and Crozier 2009, Johansson et al. 2013, Lindsay and Wasserman 2014). Menm jan an tou, eleman chemen siyal Toll yo, Toll, Pelle, ak Dorsal yo te klonaj ak sekans nan Formica aquilegia (Hymenoptera: Formicidae) (Lindsay and Wasserman 2014).

Chemen siyal Peyaj la te enplike tou nan repons iminitè foumi anvayisan globalman yo pou defi patojèn viral yo. Lester et al, 2019 te itilize analiz sekans RNA pou idantifye viris ki enfekte Hymenopterans anvayisan yo. Jèn iminitè ki pi fò ki asosye nan enfeksyon viral RNA sans pozitif (Deformed Wing Virus ak Linepithema humile virus-1) se pwoteyin rekonesans peptides ki asiyen nan chemen Toll ak Imd nan foumi anvayisan Ajantin an (Lester et al. 2019). ). Sa a endike gwo pwomès pou patisipasyon menm jan an nan chemen Toll la nan repons foumi dife wouj enpòte a nan viris Solenopsis invicta, paske viris sa yo se viris RNA ki gen sans pozitif tou (Valles et al. 2004).

Peptid antimikwòb

Peptid antimikwòb (AMPs) yo divès, trè konsève, ak efektè enpòtan ki prezan nan yon varyete de sistèm iminitè vètebre ak envètebre. AMP yo enplike nan repons iminitè kont plizyè gwoup patojèn epi yo aji an repons a manbràn mikwòb patojèn yo. Yo jeneralman konpoze de 15-20 asid amine epi yo klase dapre estrikti asid amine yo ak konpozisyon (Wu et al. 2018). Pandan ke AMP yo se sitou efèktè kont patojèn bakteri, gen kèk ki efikas an repons a defi viral (Evans and Lopez 2004, Yi et al. 2014, Wu et al. 2018).

Pami sa yo se cecropins, ki te orijinèlman idantifye ak izole nan emolinf nan papiyon Hyalophora cecropia (Lepidoptera: Saturniidae) ki soti nan non an sòti (Hultmark et al. 1982). Pandan ke cecropins yo lajman enplike nan defans kont bakteri Gram-pozitif ak Gram-negatif, cecropin P1 inibit lage patikil viral ak diminye apoptoz viralman pwovoke (Schluns and Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018), kidonk diminye. difizyon viral. Mekanis aksyon an enplike dezòd nan anvlòp viral la epi li montre siyifikatif aksyon inhibition kont lage patikil viral (Schluns and Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018).

Yo te idantifye plizyè AMP nan foumi; defensin yo te rekonèt atravè klonaj ak sekans nan 25 espès foumi formicine ak 2 espès Myrmica (Schluns and Crozier 2009). Pami jèn yo idantifye ki asosye ak AMP se youn ki kòd pou yon inibitè serine proteaz ki ta ka enplike nan siyal iminitè (Schluns and Crozier 2009). Yo te idantifye de AMP ki sanble ak hymenopteran e ankò ki soti nan myèl siwo myèl A. mellifera nan foumi dife wouj enpòte Solenopsis invicta (Tian et al. 2004). De AMP sa yo eksprime pi fò nan renn S. invicta ki fèk trete pase nan renn ki pa marye, sa ki sijere yon defi iminitè ki asosye ak kwazman (Evans et al. 2006). AMP yo te idantifye tou nan venen kèk foumi (Kuhn-Nentwig 2003). Pami sa yo se ensilin, ki montre resanblans ak melittin soti nan A. mellifera. Melittin se antimikwòb ak emolitik (Schluns and Crozier 2009).

Yo montre espès Bombus ak A. mellifera gen kopi jèn defensin AMP yo (1 kopi nan Bombus ak 2 kopi nan A. mellifera) (Barribeau et al. 2015). Pandan ke ankò ak hymenopteran yo asosye ak repons iminitè bakteri, otè yo note ke degradasyon nan gwo echèl nan tisi ki asosye ak deflasyon ta ka deklanche liberasyon an nan mikwo-òganis selil ki mare, deklanche liberasyon an nan AMP nan repons (Tian et al. 2004). Yon fenomèn menm jan an ta ka patisipe nan repons iminitè viral la. Myèl siwo myèl A. mellifera a inik nan aplikasyon li nan AMP kòm yon fòm tou de repons iminitè sosyal ak molekilè; royalizing se yon defensin ensèk izole nan jele wayal myèl siwo myèl la epi li jwe yon wòl nan iminite ak devlopman (Bílikova et al. 2015). Li ta dwe remake sepandan ke AMP yo idantifye nan Hymenopterans sosyal yo te enplike nan repons a bakteri (Gram-pozitif ak Gram-negatif) ak patojèn chanpiyon (Wu et al. 2018). Patisipasyon AMP nan repons iminitè viral Hymenopteran eusocial pa te dokimante nan konesans nou an, men prèv sijere ke sa a ta ka yon zòn enteresan nan eksplorasyon (Lester et al. 2019).

RNAi

RNAi, oswa RNA entèferans/silans, se yon chemen regilasyon ak defans ki trè konsève kote Drosophila ak lòt ensèk konbat enfeksyon viral. Chemen RNAi a kontinye pa de etap prensipal, inisyasyon, ak ekzekisyon (Van Rij et al. 2006, Zambon et al. 2006). Nan inisyasyon, endoribonucleases Dicer1 oswa Dicer2 trete RNA doub-chèn (dsRNA) an pi piti segman dsRNA ak pwent 3' anlè. RNA yo trete, ki pi piti yo itilize pou inisyasyon etap ekzekisyon RNAi (Zambon et al. 2006, Brutscher and Flenniken 2015, Brutscher et al. 2015). Apre inisyasyon, ti seksyon RNA yo enkòpore nan RISC, oswa konplèks silansman RNA-induced. Sa a enplike nan seksyon modèl la obligatwa nan yon pwoteyin Argonaut. Lè sa a, fil anti-sans ti dsRNA yo enkòpore nan RISC a pa pwoteyin r2d2 (Schwarz et al. 2004). Strand sengilye nan dsRNA a enkòpore nan RISC a pa obligatwa pwoteyin Argonaut rete epi li aji kòm yon gid pou lokalize mRNA konplemantè.

Yo rele sa gid gid. Liaison pou mRNAs nan selil a byen presi akòz gid pa baz pair ant strand ki mare nan RISC ak sib la. Apre obligatwa, Argonaut inisye ak katalize klivaj mRNA vize a, sa ki lakòz degradasyon. Pwosesis la sanble lè yo itilize microRNA yo kòm fil gid nan Argonaut, men gide miRNA ka lakòz lyezon enprezis ak degradasyon pi gwo mRNAs (Schwarz et al. 2004). Pandan ke enpòtan anpil nan règleman plizyè mRNA andojèn, RNAi obligatwa ak degradasyon yo tou patisipe nan kontwòl la nan viris epi yo trè konsève nan yon varyete òganis ki gen ladan plant, envètebre, ak kèk bakteri (Robbins et al. 2009).

Chemen siRNA a te enplike nan defans kont patojèn viral nan Drosophila ak lòt ensèk yo. Enfeksyon viris Flockhouse te montre ke yo te minim virulans kont Drosophila nan mouch sovaj (50 pousan siviv 15 jou apre enfeksyon), tandiske Dicer-2 mouch mutan te montre 60 pousan mòtalite 6 dpi ak 95 pousan nan 15 dpi (Wang et al. .2006). Chemen siRNA a trè konsève epi li enplike tou nan repons iminitè viral Hymenopteran sosyal la. Majorite patojèn viral ki enfekte sosyal Hymenopteran siwo myèl myèl A. mellifera yo se viris RNA nan fanmi Dicistroviridae ak Iflaviridae (Niu et al. 2014). Sekans gwo twou san fon ki fèt sou koloni ki soufri twoub efondreman yo te idantifye siRNAs nukleotid 21-22 abondan ak sekans pafè ki matche ak viris paralizi egi Izraelyen (IAPV), viris myèl Kashmir, viris zèl defòme (DWV) (Hunter et al. 2010), ak A. mellifera rhabdoviruses-1 ak -2 (McMenamin and Flenniken 2018). Rediksyon nan tit viral nan IAPV ak DWV te demontre, sipòte afimasyon an ke chemen an siRNA enplike nan repons iminitè viral tankou nan Drosophila (Hunter et al. 2010). Rezilta menm jan an te obsève lè koloni myèl siwo myèl Izraelyen ak Etazini yo te defye eksperimantal ak uit diferan espès viral (Chejanovsky et al. 2014).

Menm jan an tou, koloni myèl siwo myèl nan Florid ak Pennsilvani te pwovoke yon gwo pwoteksyon kont efè negatif IAPV nan ekspoze omològ dsRNA (Hunter et al. 2010). Ogmantasyon ekspresyon dicer ak argonaute-2 te fèt ak ekspoze a tou de yon viris modèl eksperimantal (Brutscher et al. 2017) ak patojèn viris paralizi egi Izraelyen (IAPV) nan myèl siwo myèl la (Galbraith et al. 2015). A. cerana lav trete ak dsRNA espesifik nan viris Chinese Sacbrood te lakòz tou yon rediksyon nan tit viral nan viris ki prezan nan koloni echantiyon yo (Brutscher et al. 2015, Brutscher and Flenniken 2015). Rezilta sa yo gen anpil chans pou enterè nan repons foumi anvayisan nan patojèn viral, kòm anpil patojèn ki enfekte foumi anvayisan yo, oswa yo te deja, klase kòm manm nan fanmi viral Dicistroviridae (Lester et al. 2019, Baty et al. 2020).

JAK/STAT

Nan Drosophila, JAK / STAT (Janus kinaz / transducer siyal ak activator nan transcription) ligand chemen gen ladan twa pwoteyin ki tankou cytokine yo te rele unpaired (up), unpaired2 (upd2), ak unpaired3 (upd3). Tout yo pwovoke pa blesi tisi. Upd pwovoke pa repons iminitè bakteri a, men upd2 ak upd3 yo pwovoke kòm yon repons a deteksyon patojèn viral. An repons a envazyon patojèn, chak nan molekil yo espesyalman mare nan yon reseptè inik ki rele Domeless. Nan Drosophila, gen yon sèl JAK (Avadhanula et al. 2009) ak yon faktè transcription STAT, marèl, ak Stat92E, respektivman.

An repons a lyezon yon sitokin ak yon reseptè, reseptè a dimerize ak aktive JAK la. Lè sa a, JAK aktive yo fosforil youn ak lòt ansanm ak résidus tirozin espesifik sou reseptè a, ki Lè sa a, aji kòm sit debakadè pou domèn Src homology 2 nan molekil STAT la. JAK yo fosforilize STAT yo tou, sa ki pèmèt yo dimerize epi yo dwe transloke nan nwayo a pou yo aji kòm pwomotè jèn sib yo (Myllymäki and Rämet 2014).

Chemen JAK/STAT nan ensèk yo te pi byen etidye nan Drosophila, ki se gwo malè tonbe sou pa plizyè lènmi natirèl viral. Kòm se ka a nan repons ensèk yo nan lòt patojèn, repons iminitè Drosophila a patojèn viral enplike nan kwaze ant plizyè sistèm, ki gen ladan Toll la ak JAK/STAT. Jèn repons iminitè yo pwovoke pa anvayisè patojèn chanpiyon ak bakteri yo diferan de sa yo pwovoke pa viris, sa ki sijere yon sistèm repons espesifik pwepare pou anvayisè yo vize (Myllymäki and Rämet 2014). Yo te remake tou ke anpil jèn yo aktive pa chemen JAK/STAT an repons a viris Drosophila C a, ak chaj viral ak mòtalite ogmante ak defisyans nan chemen sa a (Myllymäki and Rämet 2014).

Li te demontre ke ekspresyon Drosophila nan cytokines Upd2 ak Upd3 fòtman pwovoke apre enfeksyon ak Cricket Paralysis Viris (fanmi Dicistroviridae) (Lamiable and Imler 2014). Sa a enpòtan nan etid iminitè nan foumi anvayisan ak myèl siwo myèl, kòm anpil nan patojèn yo enfekte Hymenoptera eusocial sa yo se manm Dicistroviridae. Okòmansman, patojèn dife foumi Solenopsis invicta viris yo te plase nan menm fanmi viral (Valles et al. 2004) epi yo te kapab reponn menm jan ak modèl Drosophila ki pi byen etidye. Anplis de sa, chemen siRNA ak JAK/STAT yo patisipe nan diskisyon youn ak lòt an repons a envazyon patojèn (Niu 2015), e JAK/STAT yo te enplike nan repons iminitè viral nan Hymenopteran Bombus terrestris, buff-tailed la. bourdon.

Pou evalye patisipasyon JAK/STAT la nan repons iminitè viral B. terrestris, Niu, 2015 te fè silans eleman kle JAK/STAT Hop la anvan inokulasyon ak viris paralizi egi Izraelyen (IAPV) ak viris paralizi myèl dousman (SPBV). Etid sa a pa montre okenn relasyon enpòtan ant tit IAPV konpare ak kontwòl myèl ki pa enfekte, men te gen yon ogmantasyon siyifikatif nan tit viral SPBV nan de jou apre enfeksyon, ki sijere yon eleman tanporèl nan siyal JAK/STAT nan repons iminitè viral nan B. terrestris (Niu). 2015) (Materyèl Supp [sou entènèt sèlman]).

Konklizyon Remak

Repons iminitè a nan Hymenoptera sosyal nan defi a nan patojèn viral ki enfekte yo se yon sijè dinamik, plizyè aspè ki te sèlman dènyèman kòmanse takine apa. Kòm efò rechèch sa yo te pwogrese, gravite a ak enpòtans nan iminite natirèl nan enterè divèsite biyolojik ekonomik yo ap reyalize. Eusocial Hymenoptera se ekolojikman ak ekonomikman enpòtan tou de nan kapasite prejidis ak kontribye. Pami sa yo, myèl siwo myèl A. mellifera se youn nan ensèk ki pi ekonomikman benefisye nan agrikilti imen, kontribye dè milya de dola ameriken chak ane sou yon echèl mondyal (Brutscher et al. 2015, Popovska Stojanov et al. 2021). Malgre wòl enpòtan anpil nan myèl siwo myèl la ak efò konsèvasyon pou prezève yo, plis pase 30 pousan nan koloni Etazini yo mouri chak ane, ak anpil nan pèt sa yo atribiye nan twoub Colony Collapse (CCD) (Brutscher et al. 2015, McMenamin and Genersch 2015, McMenamin ak Flenniken 2018).

Kòm polinizatè prensipal sa a kontinye ap ravaje pa maladi viral, nesesite pou plis rechèch sou sistèm iminitè natirèl la vin de pli zan pli aparan. Nan fen opoze a nan spectre enterè yo gen espès foumi anvayisan. Foumi anvayisan yo gen siksè eksepsyonèlman, nan pwen pou yo lakòz gwo pèt ekonomik ak divèsite biyolojik. Avèk sa a nan tèt ou, rechèch la pou sekirite, efikas, lame-espesifik, ak pwòp tèt ou-pwopagasyon ajan kontwòl byolojik pou konbat foumi anvayisan te mennen nan idantifikasyon nan plizyè lènmi natirèl viral ki konsidere kòm pwomèt ajan kontwòl byolojik. Menm si aplikasyon viral lènmi natirèl la se yon domèn rechèch enteresan, yon konpreyansyon sou entèraksyon lame-ajan ak repons iminitè lame a nan patojèn nan enpòtan anpil pou siksè kontwòl byolojik. Kòm enpak patojèn viral ki enfekte ensèk eusocial yo vin de pli zan pli aparan, elaji sou konpreyansyon yo genyen sou defi patojèn viral vin de pli zan pli enpòtan pou tou de syans rechèch ak agrikilti.

Iminite pwovoke pa menm patojèn ki gen rapò sere trè divès ak yon ti jan enkonsistan atravè taks, ak enplikasyon konplè repons sa yo ka sèlman projetée kounye a. Viris yo ka anpeche endiksyon sèten chemen, ak repons iminitè a menm ki gen rapò ak lènmi natirèl viral yo ka varye konsiderableman atravè takson. Enteresan tou se obsèvasyon ke, patikilyèman nan foumi, kèk chemen ki efikas kont sèten viris men pa lòt; kèk jèn yo te korelasyon pozitivman ak yon defi viral nan foumi Ajantin, tandiske lòt yo te korelasyon negatif. Repons iminitè ensèk yo nan envazyon patojèn viral yo se yon domèn etid ki toujou bay anpil opòtinite pou nouvo rechèch, patikilyèman kòm li konsène apwòch kontwòl byolojik ki baze sou patojèn nan ensèk nuizib. Pli lwen travay resan te klere yon limyè sou wòl RNAs transmissible (Maori et al. 2019), priming iminitè transgenerational (Amiri et al. 2020), ak pwoteyin chòk chalè (McMenamin et al. 2020) nan tou de iminite sosyal ak natirèl. Gen san dout anpil pou aprann sou repons iminitè a patojèn viral nan Hymenoptera eusocial; lavni an klere pou domèn etid enteresan sa a.

Rekonesans

Pwojè sa a te finanse pa pwogram Rechèch ak Jesyon Semans Semans Anvayisman Foumi Texas A&M University.

Referans yo site

1. Adams, C. 2019. Enpak agrikòl ak medikal nan foumi dife enpòte yo. Foumi dife ak foumi ki koupe fèy, CRC Press, paj 48–57.

2. Amiri, E., J. J. Herman, M. K. Strand, D. R. Tarpy, ak O. Rueppell. 2020. Pwofil transcriptome ze reponn a enfeksyon viris matènèl nan myèl siwo myèl, Apis mellifera. Enfekte. Genet. Evol. 85: 104558.

3. Avadhanula, V., B. P. Weasner, G. G. Hardy, J. P. Kumar, ak R. W. Hardy. 2009. Yon sistèm roman pou lansman alphavirus RNA sentèz revele yon wòl pou chemen Imd nan repons antiviral arthropod. Plos Pathog. 5: e1000582.

4.Baracchi, D., S. Franse, ak S. Turillazzi. 2011. Beyond defans la antipredatè: fonksyon venen myèl siwo myèl kòm yon eleman nan iminite sosyal. Toksik. 58: 550–557.

5.Baracchi, D., G. Mazza, ak S. Turillazzi. 2012a. Soti nan iminite endividyèl ak kolektif: wòl venen nan kòm yon ajan antimikwòb nan sosyete gèp Stenogastrinae yo. J. Ensèk Physiol. 58: 188–193.

6.Baracchi, D., A. Fadda, ak S. Turillazzi. 2012b. Prèv pou konpòtman antiseptik anvè myèl granmoun malad nan koloni myèl siwo myèl. J. Ensèk Physiol. 58: 1589–1596.

7.Barribeau, S. M., B. M. Sadd, L. du Plessis, M. J. Brown, S. D. Buechel, K. Cappelle, J. C. Carolan, O. Christiaens, T. J. Colgan, ak S. Erler. 2015. Yon repètwa iminitè depauperate anvan evolisyon sosyalite nan myèl. Genomic Biol. 16:1–21.

8. Baty, J. W., M. Bulgarella, J. Dobelmann, A. Felden, ak P. J. Lester. 2020. Viris ak efè yo sou foumi (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 30:213–228.

9.Bílikova, K., S. C. Huang, I. P. Lin, J. Šimuth, ak C. C. Peng. 2015. Estrikti ak relasyon aktivite antimikwòb nan royalizing, yon peptide antimikwòb ki soti nan jele wa a nan Apis mellifera. Peptides. 68: 190–196.

10.Bozic, J., ak T. Valentincic. 1995. Analiz kantitatif sou konpòtman penyen sosyal nan myèl siwo myèl Apis mellifera carnica [pwòp pwòp tèt ou, dans goumin, ektoparazit]. Apidologie, Frans.

11.Brutscher, L. M., ak M. L. Flenniken. 2015. RNAi ak defans antiviral nan myèl siwo myèl la. J. Immunol. Res. 2015: 941897.

12.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh, ak M. L. Flenniken. 2015. Mekanis defans antiviral nan myèl siwo myèl. Curr. Opinyon. Ensèk Sci. 10: 71–82.

13.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh, ak M. L. Flenniken. 2017. Viris ak repons transkripsyon deklanche dsRNA revele eleman kle nan defans antiviral myèl siwo myèl. Sci. Rep. 7: 1–15.

14.Chejanovsky, N., R. Ophir, M. S. Schwager, Y. Slabezki, S. Grossman, ak D. Cox-Foster. 2014. Karakterizasyon popilasyon siRNA viral nan maladi efondreman koloni myèl. Viroloji. 454-455: 176–183.

15.Choe, K. M., T. Werner, S. Stöven, D. Hultmark, ak K. V. Anderson. 2002. Egzijans pou yon pwoteyin rekonesans peptidoglycan (PGRP) nan aktivasyon Relish ak repons iminitè anti-bakteri nan Drosophila. Syans. 296: 359–362.

16. Cremer, S. 2019. Iminite sosyal nan ensèk yo. Curr. Biol. 29: R458–R463.

17. Cremer, S., ak M. Sixt. 2009. Analoji nan evolisyon nan iminite endividyèl ak sosyal. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 364: 129–142.

18.Cremer, S., S. A. Armitage, ak P. Schmid-Hempel. 2007. Iminite sosyal. Curr. Biol. 17: R693–R702.

19.Cremer, S., C. D. Pull, ak M. A. Fürst. 2018. Iminite sosyal: Aparisyon ak evolisyon pwoteksyon maladi nan nivo koloni. Ann. Rev Entomol. 63: 105–123.

20.Doublet, V., Y. Poeschl, A. Gogol-Döring, C. Alaux, D. Annoscia, C. Aurori, S. M. Barribeau, O. C. Bedoya-Reina, M. J. Brown, ak J. C. Bull. 2017. Inite nan defans: travayè myèl yo montre repons molekilè konsève nan divès patojèn. BMC Genomics 18: 1–17.

21.Drum, N. H., ak W. C. Rothenbuhler. 1985. Diferans nan repons agresif ki pa pike nan myèl travayè yo nan myèl malad ak an sante nan mwa me ak jiyè. J. Apicult. Res. 24: 184–187.

22.Dushay, M. S., B. Asling, ak D. Hultmark. 1996. Orijin iminite: relish, yon konpoze Rel tankou jèn nan defans anti-bakteri Drosophila. Pwosedi. Natl. Acad. Sci. U. SA 93: 10343–10347.

23. Erler, S., M. Popp, ak H. M. Lattorff. 2011. Dinamik ekspresyon jèn sistèm iminitè sou defi bakteri ak blese nan yon ensèk sosyal (Bombus terrestris). Plos Youn. 6: e18126.

24.Evans, J. D., K. Aronstein, Y. P. Chen, C. Hetru, J. L. Imler, H. Jiang, M. Kanost, G. J. Thompson, Z. Zou, ak D. Hultmark. 2006. Chemin iminitè ak mekanis defans nan myèl siwo myèl Apis mellifera. Ensèk Mol. Biol. 15: 645–656.

25.Evans, J. D., ak D. L. Lopez. 2004. Pwobyotik bakteri pwovoke yon repons iminitè nan myèl la siwo myèl (Hymenoptera: Apidae). J. Ekon. Entomol. 97: 752–756.

26.Feldhaar, H., ak R. Gross. 2008. Reyaksyon iminitè nan ensèk sou patojèn bakteri ak mutualist. Mikwòb Enfekte. 10: 1082–1088.

27. Galbraith, D. A., X. Yang, E. L. Niño, S. Yi, ak C. Grozinger. 2015. Repons epigenomik ak transcriptomik paralèl nan enfeksyon viral nan myèl siwo myèl (Apis mellifera). Plos Pathog. 11: e1004713.

28.Genersch, E. 2010. Patoloji myèl myèl: menas aktyèl pou myèl myèl ak apikol. Appl. Microbiol. Biotechnol. 87: 87–97.

29.Goblirsch, M., J. F. Warner, B. A. Sommerfeldt, ak M. Spivak. 2020. Lafyèv sosyal oswa repons iminitè jeneral? Revize yon egzanp sou iminite sosyal nan myèl siwo myèl. Ensèk 11: 528.

30. Gottar, M., V. Gobert, T. Michel, M. Belvin, G. Duyk, J. A. Hoffmann, D. Ferrandon, ak J. Royet. 2002. Repons iminitè Drosophila kont bakteri Gram-negatif medyatè pa yon pwoteyin rekonesans peptidoglycan. Lanati. 416: 640–644.

31. Guo, C., Y. Huang, P. Cong, X. Liu, Y. Chen, ak Z. He. 2014. Cecropin P1 inibit viris sendwòm repwodiktif kochon ak respiratwa pa bloke atachman. BMC Mikwobyoloji 14: 1–11.

32.Hultmark, D., A. Engström, H. Bennich, R. Kapur, ak H. G. Boman. 1982. Iminite ensèk: izolasyon ak estrikti cecropin D ak kat konpozan anti-bakteri minè ki soti nan Cecropia pupae. Lajan ewo. J. Biochem. 127: 207–217.

33.Hunter, W., J. Ellis, D. Vanengelsdorp, J. Hayes, D. Westervelt, E. Glick, M. Williams, I. Sela, E. Maori, J. Pettis, et al. 2010. Aplikasyon jaden gwo-echèl nan teknoloji RNAi diminye Izrayelyen maladi paralizi egi viris nan myèl siwo myèl (Apis mellifera, Hymenoptera: Apidae). Plos Pathog. 6: e1001160.

34.Imler, J.-L. 2019. Rezèvwa ensèk divèsite pou viris ak mekanis antiviral. Comptes Rendus Biologies 342: 260–262.

35.Johansson, H., K. Dhaygude, S. Lindström, H. Helanterä, L. Sundström, ak K. Trontti. 2013. Yon apwòch metatranscriptomic nan idantifikasyon mikrobyota ki asosye ak foumi Formica espere. Plos Youn. 8: e79777.

36.Kaneko, T., ak N. Silverman. 2005. Bakteri rekonesans ak siyal pa Drosophila IMD chemen an. Selil. Microbiol. 7: 461–469.

37.Kleino, A., ak N. Silverman. 2014. Drosophila IMD chemen an nan aktivasyon an nan repons iminitè a umoral. Dev. Konp. Imunol. 42:25–35.

38.Kleino, A., ak N. Silverman. 2019. Règleman nan chemen an Drosophila Imd pa siyal amiloid. Ensèk Biochem. Mol. Biol. 108: 16–23.

39.Kuhn-Nentwig, L. 2003. Antimikwòb ak peptides cytolytic nan atwopod venen. Selil. Mol. Lavi Sci. 60: 2651–2668.

40.Lamiable, O., ak J. L. Imler. 2014. Pwovoke iminite natirèl antiviral nan Drosophila. Curr. Opinyon. Microbiol. 20: 62–68.

41.Lard, C. F., J. Schmidt, B. Morris, L. Estes, C. Ryan, ak D. Bergquist. 2006. Yon enpak ekonomik nan foumi dife enpòte nan Etazini nan Amerik la. Texas A&M University, Depatman Ekonomi Agrikòl, Estasyon Eksperyans Agrikòl Texas, College Station, TX.

42. Lester, P. J., K. H. Buick, J. W. Baty, A. Felden, ak J. Haywood. 2019. Diferan bakteri ak viral patojèn deklanche

For more information:1950477648nn@gmail.com